Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава IX. Гибридизация

РАЗЛИЧИЕ МЕЖДУ БЕСПЛОДИЕМ ПЕРВЫХ СКРЕЩИВАНИЙ И ГИБРИДОВ.

- БЕСПЛОДИЕ РАЗЛИЧНО ПО СТЕПЕНИ, ОНО НЕ ЯВЛЯЕТСЯ ВСЕОБЩИМ. ОНО УСИЛИВАЕТСЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ СКРЕЩИВАНИЯ В БЛИЗКИХ СТЕПЕНЯХ РОДСТВА И УСТРАНЯЕТСЯ ОДОМАШНЕНИЕМ.

- ЗАКОНЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ БЕСПЛОДИЕ ГИБРИДОВ.

- БЕСПЛОДИЕ НЕ ЕСТЬ ОСОБЫЙ ДАР, НО СВЯЗАНО С ДРУГИМИ РАЗЛИЧИЯМИ И НЕ НАКОПЛЯЛОСЬ ПУТЕМ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА.

- ПРИЧИНЫ БЕСПЛОДИЯ ПЕРВЫХ СКРЕЩИВАНИЙ И ГИБРИДОВ.

- ПАРАЛЛЕЛИЗМ МЕЖДУ РЕЗУЛЬТАТАМИ ИЗМЕНЕНИЯ ЖИЗНЕННЫХ УСЛОВИЙ И СКРЕЩИВАНИЯ.

- ДИМОРФИЗМ И ТРИМОРФИЗМ.

- плодовитость СКРЕЩИВАЮЩИХСЯ РАЗНОВИДНОСТЕЙ И ИХ ПОМЕСЕЙ НЕ ЯВЛЯЕТСЯ ВСЕОБЩЕЙ.

- СРАВНЕНИЯ ГИБРИДОВ И ПОМЕСЕЙ НЕЗАВИСИМО ОТ ИХ ПЛОДОВИТОСТИ.

- КРАТКИЙ ОБЗОР

Первые скрещивания между формами, достаточно разнящимися между собой, чтобы считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда бесплодны. Это бесплодие представляет всевозможные степени и часто так незначительно, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально противоположным заключениям, классифицируя формы на основании этого признака. Бесплодие врожденно изменчиво у разных особей одного вида и весьма чувствительно к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень бесплодия не находится в строгой зависимости от систематического сродства, но определяется различными любопытными и сложными законами. Она обыкновенно различна, а иногда и очень различна при взаимных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами. Она не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов, происшедших от него.

Точно так же, как по отношению к прививке деревьев способность одного вида или разновидности прививаться к другому является привходящим результатом различий в их вегетативной системе, неизвестных по своей природе, так и при скрещивании большая или меньшая способность одного вида соединяться с другими является сопутствующим результатом известных различий в их воспроизводительной системе. Полагать, что виды наделены различными степенями бесплодия специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья наделены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах.

Бесплодие первых скрещиваний и их гибридного потомства не было приобретено путем естественного отбора. В случае первых скрещиваний оно, по-видимому, зависит от различных обстоятельств; в некоторых случаях причиной главным образом служит ранняя смерть зародыша. У гибридов оно зависит, очевидно, от того, что вся их организация была расстроена соединением в ней двух различных форм; оно, по-видимому, близко родственно с бесплодием, так часто поражающим чистые виды, когда они подвергаются действию новых и неестественных жизненных условий. Тот, кто сможет объяснить эти последние случаи, тот сможет объяснить и бесплодие гибридов. Это воззрение находит себе сильную поддержку и в другого рода сопоставлении, а именно, с одной стороны, легкие изменения в жизненных условиях усиливают крепость и плодовитость всех органических существ, а с другой - скрещивание форм, которые находились в слегка различных жизненных условиях или видоизменялись, благоприятно действует на размеры, силу и плодовитость их потомства. Приведенные выше факты бесплодия незаконных соединений диморфных и триморфных растений и их незаконнорожденного потомства, быть может, делают вероятным то, что во всех случаях какая-то неизвестная связь соединяет степени бесплодия первых соединений со степенью бесплодия их потомства. Рассмотрение этих фактов диморфизма, а также результатов взаимных скрещиваний явно приводит нас к заключению, что первичная причина бесплодия скрещивающихся видов заключается лишь в различиях их половых элементов. Но почему у различных видов эти большие или меньшие видоизменения половых элементов, ведущие к взаимной неплодовитости, сделались обычным явлением, мы не знаем; однако это, кажется, стоит в довольно тесной связи с тем, что виды в продолжение долгих периодов времени подвергались влиянию почти однообразных жизненных условий.

Неудивительно, что трудность скрещивания каких-либо двух видов и бесплодие их гибридного потомства в большинстве случаев соответствуют друг другу, хотя и обусловливаются различными причинами; потому что и то, и другое зависит от совокупности различий между скрещивающимися видами. Неудивительно также, что легкость первого скрещивания и плодовитость получающихся при этом гибридов, а также способность прививаться друг к другу - хотя эта последняя способность, очевидно, зависит от крайне разнообразных обстоятельств - до известных пределов идут параллельно с систематическим сродством форм, над которыми ведется опыт, ибо в понятие о систематическом сродстве мы включаем всевозможные черты сходства.

Первые скрещивания между формами, которые заведомо принадлежат к числу разновидностей или недостаточно сходны, чтобы считаться за таковые, и происходящие от них помеси по большей части, но не всегда, как столь часто утверждали, плодовиты. Эта почти всеобщая и полная плодовитость также неудивительна, если вспомнить, как легко мы попадаем в ложный круг доказательств в вопросе о разновидностях в природном состоянии, и если мы вспомним, что большая часть разновидностей возникла в домашнем состоянии при помощи отбора чисто внешних отличий и что они не подвергались в течение долгого времени влиянию однообразных жизненных условий. Следует также в особенности не забывать того, что продолжительное одомашнение ведет к устранению бесплодия, и потому мало вероятно, что оно и породило это самое качество. Независимо от вопроса о плодовитости во всех других отношениях замечается весьма близкое общее сходство между гибридами и помесями - в их изменчивости, способности поглощать друг друга путем частых скрещиваний и в способности наследовать признаки обеих родительских форм. Итак, хотя мы так же мало знаем точную причину бесплодия первых скрещиваний и гибридов, как и то, почему животные и растения, удаленные из их естественной обстановки, становятся бесплодными, однако факты, приведенные в этой главе, как мне кажется, не противоречат убеждению, что виды первоначально существовали как разновидности.

Комментарии


Вся глава "Гибридизация" написана Дарвином на основе экспериментов по скрещиванию видов и разновидностей в неволе (выводы относительно всех возможных степеней плодовитости для этих условий справедливы). Но в наше время получен большой материал, позволяющий не только оценить степень скрещивания в природных условиях, но и проливающий свет на причины ограничения плодовитости гибридов. В современной биологии распространено краткое определение вида как генетически замкнутой системы. Часто межвидовые гибриды бесплодны из-за различий в строении хромосомного аппарата родителей. Причина стерильности здесь - неравномерное расхождение хромосом в мейозе. Этот барьер удается преодолеть умножением хромосом.

Различие в хромосомах - далеко не единственная причина ограничения скрещиваемости в природе. Иногда спермий и яйцеклетка несовместимы и оплодотворения не происходит или же гибриды нежизнеспособны и отсеиваются отбором. Описаны многочисленные случаи, когда соседние популяции свободно скрещиваются, а гибриды отдаленных популяций не возникают или оказываются нежизнеспособными. Тогда возникают ряды, кольца и сети видов (видовые комплексы, не имеющие в некоторых местах четких барьеров между слагающими их формами). Следующий этап дивергенции - когда виды могут существовать в смежных областях, скрещиваясь на стыке ареалов, но гибридная зона не расширяется, потому что гибриды менее приспособлены к жизни, чем любой из родителей (серая и черная вороны). У некоторых насекомых все гибриды, возникающие на стыке ареала, гибнут на ранних стадиях размножения ("генетическое самоубийство"). Такой механизм ведет к невыгодной для обеих видов трате гамет, поэтому в эволюции он вытесняется разными способами брачного поведения, когда самки и самцы разных видов "не узнают" друг друга. Возможные случаи, когда виды, прежде обитавшие в разных биотопах, в результате деятельности человека (сведение лесов, постройка каналов) встречаются, и тогда они или сливаются, или же вырабатывают новые изоляционные механизмы.

Микроорганизмы и низшие эукариоты могут обмениваться генами в результате вирусной трансдукции или прямого переноса ДНК из клетки в клетку, порой другого вида (впрочем, понятия "виды" и "популяции", сформулированные для высших эукариот, к ним мало приложимы). У высших эукариот этот способ обмена генами вытеснен половым процессом и в эволюции, если и играет, то очень ограниченную роль.

Дарвин, в согласии с тогдашними представлениями, считал химерные формы растений, привитые друг к другу, вегетативными гибридами. Хотя в настоящее время все садоводство основано на прививках, такие формы ныне гибридами не считают. Ведь при этом не происходит слияния клеток и объединения генотипов, поэтому изменения привоя ненаследственны. Удалось получить химерные (аллофенные) организмы и у животных путем соединения клеток раннего зародыша, принадлежащих разным особям. Наконец, в последнее время в культуре клеток были получены объединенные клетки с "родительскими" парами крыса - мышь и даже мышь - человек. При этом в одном ядре оказываются хромосомы обоих видов. Но это уже не вегетативная гибридизация, а настоящая гибридизация (вегетативных) соматических клеток.


бесплодие межвидовых гибридов

IX-1.

Грегор (Иоганн) Мендель (1822- 1884) в 1865 г. опубликовал работу "Опыты над растительными гибридами", в которой содержалась формулировка законов классической генетики. Однако эта работа осталась почти неизвестной современникам и была оценена лишь в 1900 г.

Как правило, основная причина бесплодия многих межвидовых гибридов - нарушение мейоза. При оплодотворении (1) сливаются ядра мужской и женской половых клеток и восстанавливается нормальное, диплоидное число хромосом (2n). В начале мейоза следующего поколения парные (2), или гомологичные, хромосомы, из которых одна была унаследована от отца, а другая - от матери, соединяются в пары (хромосомные нити каждой пары удвоены). Далее происходит редукционное деление: пара разделяется на хромосомы-гомологи, и, не делясь, они расходятся к разным полюсам дочерней клетки (3). Ясно, если хромосомы разных видов существенно различаются, то при мейозе они не все смогут образовать пары, дочерние клетки-предшественники гамет получают дефектные хромосомные наборы с недостатком или избытком хромосом, и второе поколение гибрида будет бесплодным.


удвоение хромосом

IX - 2

Есть способ избежать нарушений мейоза у межвидовых гибридов. Если у гибрида первого поколения удвоить число хромосом (например, воздействием колхицина), при конъюгации каждая хромосома найдет себе пару и мейоз пройдет нормально. Такие формы называют амфиплоидами. Первый амфиплоид - плодовитый гибрид редьки и капусты - редькокапусту (рафанобрассику) получил Г. Д. Карпеченко в 1927 г. На рисунке: 1 - стручок капусты (Brassica); 2 - стручок редьки (Raphanus) с соответствующими наборами хромосом. Первое поколение гибридов (3) содержит 9 хромосом редьки и 9 хромосом капусты. Удвоение набора (4) стабилизирует кариотип: теперь каждая хромосома может найти себе пару при мейозе. Впоследствии амфиплоиды у растений получали многократно. У животных их получить труднее. Однако Б. П. Астаурову удалось получить амфидиплоид двух видов шелкопряда - Bombyx mori и В. mandarina.


амфидиплоидизация

IX - 3, 4.

Явление амфидиплоидизации широко распространено в природе. Часто его наблюдают в ботанических садах при совместном выращивании близких видов. На рисунке изображена гибридная примула - амфидиплоид, полученная в ботаническом саду в Кью. Легкая скрещиваемость примул облегчает селекционерам труд. В настоящее время выведено множество сортов этих красивых цветковых растений. На фотографии примула отклоненная с красными и белыми цветками.


примула отклоненная с красными и белыми цветками наследование признаков, сцепленных с полом

IX - 5

Сейчас известны многие закономерности наследственности, и среди них - наследование признаков, "сцепленных с полом", то есть тех, которые закодированы в половых хромосомах. Любопытный случай наследования пола - латеральный гинандроморфизм. На рисунке изображена особь дрозофилы: слева - самка, справа - самец.

Латеральный гинандроморфизм происходит, если во время первого деления ядра зиготы одно из дочерних ядер теряет половую хромосому. Тогда все потомки этого ядра, образующие впоследствии клетки половины тела, будут иметь генотип Х0, который образует признаки самца.