Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава VIII. Инстинкт

Препятствия для теории естественного отбора в ее приложении к инстинктам: бесполые и бесплодные насекомые

Нет никакого сомнения, что есть много инстинктов, трудно поддающихся объяснению, которые могут быть выставлены против теории естественного отбора. Я не стану останавливаться здесь на этих различных случаях и ограничусь разбором одного особого затруднения, которое сначала казалось мне непреодолимым и действительно роковым для всей теории. Я имею в виду бесполых или бесплодных самок в сообществах насекомых, ибо эти бесполые особи нередко очень сильно отличаются по инстинкту и строению как от самцов, так и от плодовитых самок, и, будучи бесплодными, не могут производить себе подобных.

Этот вопрос заслуживает разностороннего обсуждения, но я возьму только один случай - рабочих, или бесплодных, муравьев. Каким образом рабочие сделались бесплодными, объяснить, конечно, трудно, но не труднее, чем и всякое другое резкое изменение в строении, так как можно доказать, что некоторые насекомые и другие членистые животные иногда бывают бесплодными в естественных условиях; а если такие насекомые принадлежат к числу общественных, и для общества выгодно, что ежегодно рождается некоторое количество особей, способных к работе, но неспособных к размножению, то я не вижу никакого особого затруднения в том [чтобы считать], что это вызвано действием естественного отбора. Но на этом первоначальном затруднении можно не останавливаться. Большое затруднение заключается в том, что рабочие муравьи сильно отличаются как от самцов, так и от самок по строению и по форме груди, по отсутствию крыльев, а иногда и глаз, и по инстинкту.

Но рабочий муравей весьма сильно отличается от своих родителей и совершенно бесплоден; следовательно, он никак не может передать последовательно приобретенных изменений строения или инстинкта своему потомству. Можно с полным правом спросить, каким образом возможно примирить этот случай с теорией естественного отбора?

Вспомним прежде всего, что организмы как в условиях одомашнения, так и в естественных условиях представляют бесчисленные случаи самых разнообразных наследственных изменений в строении, связанных или с возрастом или с полом. Есть изменения, связанные не только с полом, но, кроме того, с коротким периодом деятельности воспроизводительных органов, как, например, брачные наряды многих птиц или искривленные челюсти самца лосося. Поэтому я не могу видеть большого затруднения в том, что какая-нибудь особенность стоит в связи с бесплодием некоторых членов сообщества насекомых; трудность заключается в понимании того, как такие коррелятивные изменения строения могли постепенно накопляться под влиянием естественного отбора.

Однако это затруднение, хотя и кажется непреодолимым, уменьшается и, по моему мнению, даже совершенно исчезает, если вспомнить, что отбор может быть применен к семейству так же, как и к отдельной особи, и как в том, так и в другом случае привести к желательной цели. Животноводы желают, чтобы между мясом и жиром у рогатого скота были хорошо выражены определенные отношения, и хотя животное, обладающее этими свойствами, идет на бойню, однако животновод успешно продолжает выводить ту же породу, и это ему удается. Во всяком случае мы можем быть уверены в силе отбора в том отношении, что порода рогатого скота, всегда производящая волов с очень длинными рогами, может, вероятно, быть выведена при тщательном отборе таких особей быков и коров, которые при спаривании давали волов с наиболее длинными рогами, хотя сам вол не может продолжать свою породу.

У общественных насекомых отбор, направленный к достижению полезной цели, применялся к семейству, а не к отдельной особи. Отсюда мы должны заключить, что небольшие изменения в строении и в инстинкте, стоящие в связи с бесплодием некоторых членов сообщества, оказались полезными; плодовитые самцы и самки благодаря этому процветали и в свою очередь передали своим плодовитым потомкам наклонность производить бесплодных особей с теми же самыми изменениями. Этот процесс должен был повториться много раз, прежде чем различие между плодовитыми и бесплодными самками одного и того же вида достигло тех размеров, которые мы наблюдаем у разных общественных насекомых.

Но мы еще не дошли до кульминационной точки разбираемого затруднения, именно того, что бесполые особи некоторых муравьев отличаются не только от плодовитых самцов и самок, но разнятся и между собой, иногда почти в невероятной степени, делясь на две и даже на три касты. К тому же эти касты не переходят постепенно одна в другую, но разграничены весьма резко и настолько же отличаются друг от друга, насколько отличаются два вида одного рода или даже два рода одного семейства. Так, у Eciton есть бесполые рабочие и солдаты с весьма различными челюстями и инстинктами, у Cryptocerus рабочие одной касты имеют на голове своеобразный щит, употребление которого совершенно неизвестно; у мексиканского Myrmecocystus рабочие одной касты никогда не оставляют гнезда, их кормят рабочие другой касты, и они имеют чрезвычайно развитое брюшко и выделяют подобие меда, заменяющего сироп, выделяемый тлями, или домашним скотом, как их можно назвать, который пасут и держат в неволе наши европейские муравьи.

Пожалуй, можно подумать, что я слишком самонадеян в своей вере в принцип естественного отбора, раз я не допускаю, что столь удивительные факты, будучи доказанными, не разрушают сразу мою теорию. В более простом случае, когда все бесполые насекомые принадлежат к одной касте, происшедшей, как я думаю, от плодовитых самцов и самок путем естественного отбора, можно заключить, по аналогии с обыкновенными изменениями, что последовательные, слабые, благоприятные изменения произошли не сразу у всех бесполых особей одного муравейника, но сначала появились у немногих особей, и что от выживания сообществ с самками, которые производили наибольшее количество бесполых особей с благоприятными изменениями, все бесполые особи приобрели в конце концов эти особенности. Согласно с этим взглядом, мы можем рассчитывать найти иногда в одном и том же гнезде бесполых насекомых, представляющих последовательные градации строения; и мы, действительно, находим их. М-р Ф. Смит показал, что бесполые особи разных британских муравьев резко отличаются друг от друга по величине и иногда по окраске и что крайние формы связываются друг с другом особями, взятыми из одного и того же муравейника; я сам сравнивал постепенные переходы такого рода. Иногда случается, что либо крупные, либо мелкие рабочие особенно многочисленны; либо что те и другие многочисленны, особи же промежуточных размеров редки. У Formica flava есть крупные и мелкие рабочие с небольшим числом особей промежуточной величины, и у этого вида, по наблюдениям м-ра Ф. Смита, крупные рабочие имеют простые глазки (ocelli), которые хотя и невелики, но вполне различимы, тогда как у мелких рабочих они рудиментарны.

Таким образом, в этом случае мы имеем в одном муравейнике две группы бесплодных рабочих, различающихся не только по величине, но и по своим органам зрения, притом связанных друг с другом немногими особями, занимающими промежуточное положение. Я могу пойти еще далее и прибавить, что если бы рабочие меньшего размера были очень полезны для сообщества, и отбор постоянно распространялся на тех самцов и самок, которые производили все большее и большее количество мелких рабочих, пока все рабочие не стали бы такими, то мы имели бы вид муравья с бесполыми особями, приблизительно сходными с теми, каких мы видим у Myrmica. Ибо у рабочих Myrmica нет даже рудиментарных ocelli, хотя у самцов и самок этого рода муравьев они хорошо развиты.

Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор, путем воздействия на плодовитых муравьев или родителей, мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей, причем все они были бы большой величины с челюстями одной формы, или все - малой величины с совершенно иными челюстями, или, наконец, что представляет наибольшее затруднение, одну группу рабочих одной величины и строения и одновременно другую - иной величины и строения; при этом сначала образовался бы последовательный ряд, как это мы видим у муравья-погонщика, а потом крайние формы появились бы все в большем и большем числе как результат выживания производящих их родителей, пока промежуточные особи не перестали бы совсем появляться.

Таким образом, как я думаю, мне удалось объяснить удивительный факт существования в одном и том же муравейнике двух резко различных каст бесплодных рабочих, которые сильно отличаются как друг от друга, так и от своих родителей. Кроме того, этот случай очень интересен, так как доказывает, что животное, как и растение, может подвергнуться любому изменению путем накопления многочисленных, слабых, самопроизвольных изменений, лишь бы они были в каком-либо отношении полезны, и притом без всякого участия упражнения или привычки. Ибо своеобразные привычки, присущие рабочим, или бесплодным самкам, сколько бы времени они ни существовали, конечно, не могли бы воздействовать на самцов и плодовитых самок, которые только и дают потомство. Меня удивляет, что до сих пор никто не воспользовался этим показательным примером бесполых насекомых против хорошо известного учения об унаследованных привычках, защищаемого Ламарком.

Комментарии


хромосомы

VIII -13.

Почему у общественных перепончатокрылых так широко распространен партеногенез, при котором самцы гаплоидны (развиваются из неоплодотворенных яиц), а самки и рабочие особи диплоидны (развиваются из оплодотворенных яиц)? На схеме в нормальном диплоидном виде (1) сестры имеют лишь половину одинаковых, унаследованных от матери хромосом. Гаплодиплоидные виды (2), у которых самцы гаплоидны, имеют более выравненное генетически женское потомство (у сестер 75% общих генов), что в конечном итоге оказывается эволюционно более выгодно. Это может благоприятствовать так называемому семейному отбору, действующему не на отдельных особей, а на целые семьи.

На схеме вверху показано наследование хромосом у обычного диплоидного вида, внизу - у гаплоидного. Различия между хромосомами условно показаны формой и цветом.


муравьи - специалисты

VIII -14.

Среди разнообразных видов муравьев встречаются "специалисты", например: 1 - муравей-древоточец; 2 - муравей-жнец (собирает семена, а после их прорастания выносит из муравейника, и эти растения разрастаются, снабжая муравьев пищей); 3 - муравей-пастух (организует тлей в колонии и собирает их сладкие выделения); 4,5 - муравьи-легионеры (передвигаются колоннами, переносят запасы пищи); 6 - муравей-грибовод (высаживает грибы внутри муравейника и питается ими); 7 - мелкий муравей-вор (проникает в муравейники других видов, питается там куколками и личинками, часто поселяется в домах людей, питаясь пищевыми отходами); 8 - хранители меда (касты рабочих муравьев - "медовые бочки").


голова самца кеты

VIII - 15.

Голова самца кеты (Oncorhynchus кета), недавно вошедшего в реку из моря (А), и того же самца в брачном наряде (Б). Из моря кета входит в реку серебристой, с темно-зеленоватой спиной, стройной. При подходе к нерестилищу серебристый блеск утрачивается, брюхо становится черным, конец рыла загибается в виде клюва, на челюстях появляются огромные зубы, масса костей увеличивается в полтора раза, а мышечной ткани и жира - сокращается. Биологическое значение подобных удивительных изменений до сих пор остается загадочным.


дальневосточный лосось

VIII-16.

В брачный наряд дальневосточных лососей входит необычайно яркая окраска. Идущая на нерест нерка становится огненно-красной с зеленоватой спиной. Интересно, что у нерки (ее еще называют и "красной") мышцы тоже ярко-красные, окрашенные так из-за большого количества каротина, что связано с особенностями питания этого вида мелкими морскими ракообразными - калянусами, жир которых содержит много каротина, получаемого калянусами от диатомовых водорослей, первично синтезирующих это вещество.