Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава VII. Различные возражения против теории естественного отбора

Постепенное изменение строения, сопровождаемое изменением функции

Я разобрал достаточное, пожалуй, даже более чем достаточное, число примеров, тщательно подобранных искусным натуралистом, как доказательства невозможности объяснить при помощи естественного отбора зачаточные стадии полезных особенностей строения; мне кажется, я сумел показать, что с этой стороны не встречается никакого серьезного затруднения. Попутно представился случай остановиться несколько подробнее на постепенных переходах в строении, нередко связанных с изменением функций,- важный вопрос, который не был достаточно подробно рассмотрен в предшествовавших изданиях этого труда.

Нередко спрашивали: если естественный отбор представляет собою такую могучую силу, то почему он не снабдил некоторые виды тем или другим органом, который, казалось бы, мог быть для них полезным? Но было бы совершенно неблагоразумно ожидать точного ответа на подобные вопросы, учитывая, как глубоко наше незнание относительно прошлой истории любого вида и тех условий, которые в настоящее время определяют его численность и пределы распространения. В большинстве случаев можно указать только общие и лишь в очень редких случаях ближайшие причины. Для приспособления какого-нибудь вида к новому образу жизни почти необходимы многочисленные координированные изменения, и нередко могло случаться, что в соответственных частях не обнаружилось изменений в надлежащем направлении или в надлежащей степени. Увеличение численности многих видов могло быть задержано вследствие разрушительного действия факторов, не имевших никакого отношения к тем органам, которые нам представляются полезными и, казалось бы, могли образоваться путем естественного отбора. В таких случаях, так как борьба за жизнь не была связана с этими органами, они и не могли быть выработаны путем естественного отбора.

Часто для развития известного органа требуются сложные и долго длящиеся условия совершенно специального свойства, а такие условия могли только очень редко осуществляться. Предположение, что какой-нибудь орган, который по нашему мнению, мог бы оказаться полезным для вида,- в чем мы нередко можем ошибиться,- должен при каких бы то ни было обстоятельствах образоваться путем естественного отбора, прямо противоречит тому, что нам известно о способе действия последнего. М-р Майварт не отрицает, что естественный отбор кое-что сделал, но полагает, что он явно недостаточен для объяснения целого ряда явлений, которые я объясняю его деятельностью. Его главнейшие доводы были здесь разобраны, а остальные будут рассмотрены далее. Мне кажется, что они не обладают ни малейшей доказательностью и представляют очень мало веса по сравнению с теми, которые говорят в пользу естественного отбора, поддерживаемого и другими факторами.

В настоящее время почти все натуралисты допускают эволюцию в той или иной форме. М-р Майварт полагает, что виды изменяются, благодаря некоторой внутренней силе или наклонности, относительно которой нам ничего неизвестно. Что виды обладают способностью изменяться, это допускают все эволюционисты, но, по моему мнению, нет никакой нужды призывать вмешательство какой бы то ни было внутренней силы, помимо наклонности к обыкновенной изменчивости, которая при содействии искусственного отбора дала начало многочисленным прекрасно приспособленным домашним расам, а при содействии естественного - так же могла произвести, путем нечувствительных переходов, естественные расы, или виды. Конечным результатом, как уже было объяснено, является общий прогресс, но в некоторых немногочисленных случаях и регресс организации.

М-р Майварт далее, по-видимому, склоняется к мнению, которое разделяют с ним и другие натуралисты, что новые виды появились "внезапно, путем изменений, проявлявшихся сразу". Так, например, он полагает, что различие между вымершим трехпалым гиппарионом и лошадью возникло внезапно. Ему кажется, что трудно допустить, чтобы крыло птицы "могло образоваться иначе, как путем сравнительно внезапного изменения резко выраженного и важного свойства"; повидимому, тот же взгляд он готов распространить и на крыло летучих мышей и птеродактилей. Это заключение, заставляющее предположить наличие больших перерывов, т. е. прерывистости в ряду [органических существ], представляется мне в высшей степени невероятным.

Всякий, кто убежден в медленности и постепенности эволюции, конечно, допустит, что видовые изменения могли быть столь же резки и значительны, как и всякое единичное изменение, которое мы встречаем в природе или даже в условиях одомашнения. Некоторые из этих последних изменений должны быть приписаны реверсии, а признаки, которые при этом вновь появляются, по всей вероятности, первоначально во многих случаях приобретались постепенно. Еще большее число должно быть отнесено к так называемым уродствам; таковы шестипалые люди, люди с колючей кожей (porcupine men), анконские овцы, рогатый скот ньята и пр., и так как они резко отличаются по своим признакам от естественных видов, то и бросают весьма мало света на занимающий нас вопрос. Если исключить подобные случаи внезапных изменений, то немногие остающиеся случаи, если бы они были найдены в природе, были бы в лучшем случае отнесены к числу сомнительных видов, тесно связанных с их родоначальными типами.

Доводы, которые заставляют меня сомневаться в том, чтобы естественные виды могли изменяться так же внезапно, как иногда изменялись домашние расы, и окончательно отвергнуть тот чудесный способ их изменения, который предлагает м-р Майварт,- следующие. Согласно всему нашему опыту, внезапные и резко выраженные изменения проявляются у наших домашних рас как единичные случаи и через длинные промежутки времени. Если такие изменения появлялись в естественном состоянии, они, как было пояснено ранее, весьма легко исчезали бы вследствие различных случайных причин и в силу последующего скрещивания; то же оказывается верным и по отношению к домашним породам, если только эти внезапные изменения не будут особенно тщательно охраняться и изолироваться человеком. Отсюда предположенный м-ром Майвартом способ внезапного возникновения нового вида обязательно потребовал бы, вопреки всяким аналогиям, того допущения, что несколько таким чудесным образом изменных особей появилось одновременно в одной и той же области. Это затруднение, как и в случае бессознательного отбора человеком, устраняется по теории постепенной эволюции сохранением большого числа особей, более или менее изменяющихся в каком-либо благоприятном направлении, и истреблением большого числа особей, изменявшихся в обратном направлении.

Не может быть сомнения, что многие виды образовались крайне постепенно. Виды и даже роды многих больших естественных семейств представляют такую тесную степень родства, что иных из них довольно трудно различить. На любом континенте, подвигаясь с севера на юг или из равнин в горы и т. п., мы встречаемся со множеством близко родственных, или замещающих [викарирующих] видов; то же обнаруживают и некоторые отдельные материки, которые, как мы имеем основание предполагать, были прежде соединены друг с другом. Высказывая эти и следующие замечания, я вынужден ссылаться на некоторые моменты, которые будут обсуждены далее. Взгляните на многочисленные острова, окаймляющие какой-нибудь материк, и обратите внимание, какое значительное число их обитателей может быть отнесено лишь к сомнительным видам. Точно так же, если мы заглянем в прошлое и сравним в пределах той же области виды, только что сошедшие со сцены, с видами, еще существующими, или если мы сравним ископаемые виды, заключенные в последовательных ярусах одной и той же геологической формации. Очевидно, что многочисленные виды связаны тесным образом с еще существующими видами или с недавно существовавшими и по отношению к ним никто, конечно, не станет утверждать, что они появились внезапно. Не следует забывать и того, что, останавливая внимание на отдельных частях организации близких между собой видов, а не на отдельных видах, мы можем проследить многочисленные и тонкие переходы, связывающие друг с другом весьма различные органы.

Обширные группы фактов становятся понятными только на основании того принципа, что виды изменялись весьма нечувствительными ступенями. Таков, например, тот факт, что виды, относящиеся к большим родам, сходны между собой в большей степени и заключают большее число разновидностей, чем виды малых родов. Виды первой категории собраны также в небольшие группы, подобно тому как разновидности группируются вокруг видов; представляют они и другие аналогии с разновидностями, как было показано в нашей второй главе. На основании этого же принципа мы можем понять, почему видовые признаки более изменчивы, чем признаки родовые, и почему органы, необыкновенным образом или в необыкновенной степени развитые, более изменчивы, чем остальные органы того же вида. В этом же направлении можно было бы привести много аналогичных фактов.

Комментарии


эволюция семейства лошадей

VII-23, 24.

Начиная с работ основателя эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевского (1842-1883), эволюцией семейства лошадей занималось немало выдающихся исследователей, и к середине XX в. эволюционное древо семейства лошадиных стало одним из наиболее глубоко исследованных. За 50 млн. лет в истории этой группы было более 20 родов, обитавших в основном в Северной Америке, но проникавших (и вымиравших впоследствии) в Южную Америку и Старый Свет. Предком всех лошадиных был фенакодус (1) - пятипалое копытное величиной с крупную собаку, жившее под пологом леса. Основным направлением эволюции в группе лошадей был рост их тела и приспособление к жизни на открытых пространствах и соответственно к быстрому бегу. Это развитие иллюстрируется переходом от четырехпалого эогиппуса (2) к трехпалым формам (3 - Miohippus, 4 - Parahippus) и, наконец, к однопалым (5 - Pliohippus, 6 - Equus). Переход от четырехпалых древних форм к трехпалым был связан с переходом к жизни в открытых лесах типа саванн, переход от трехпалых к однопалым был связан с переходом к жизни в открытых степных ландшафтах. На примере развития семейства лошадиных видно, что развитие групп обычно идет не по одной линии, а пучками, и лишь немногие формы дают основание следующему пучку. Положение гиппариона (трехпалой лошади, широко населявшей Евразию, но не оставившей потомков) на схеме обозначено крестиком.

лошади

На этом примере видно также, что направление эволюцией выбирается не случайно, хотя и на основании случайных мутаций. Путь эволюции предков лошадей был как бы предопределен их переходом к жизни в степи.

Такая направленность эволюции называется ортогенезом. Ортогенез целиком объясняется законами дарвинизма. Его нельзя свести к какому-либо ламаркистскому стремлению организмов к совершенству или к эволюции в заданном направлении. Подобные теории (например, номогенез Л. Берга) противопоставлявшиеся дарвинизму, всегда сводились к тем или иным вариантам ламаркизма.

Восстановление эволюционных дерев по отдельным крупным группам, подобным лошадиным, крайне важно для анализа закономерностей макроэволюции - развития на уровне выше видового. Часто сторонники ортогенеза, основываясь на единичных находках, принадлежащих организмам разных эпох, внешне крайне убедительно "доказывали" направленность эволюции. Во всех случаях, однако, по мере накопления материала оказывалось, что развитие шло с образованием целых пучков форм (принцип адаптивной радиации), потомки лишь некоторых из них процветали в последующих эпохах. Подобные схемы филогенеза теперь известны для слонов, носорогов, некоторых хищных млекопитающих, многих групп беспозвоночных. Из пятипалой ноги фенакодуса сразу не может возникнуть однопалая нога современной лошади. В этом смысле эволюционный процесс постоянно ограничен: он может происходить в жестких рамках уже существующей организации, отражающей, в свою очередь, историю развития группы.


постепенный процесс эволюции

VII-25.

Иногда против идеи постепенного характера эволюционного процесса, обоснованного Ч. Дарвином, выдвигается положение о так называемом "внезапном" видообразовании. Примером такого процесса рассматривается возникновение видов с кратно увеличенным набором хромосом - полиплоидов. На рисунке изображены в качестве примера хромосомные наборы в первой метафазе мейоза пшениц (А) и хризантем (Б): А: 1 - Triticum aegilopoides (n=7); 2 - Т. dicoccum (n=14); 3 - обыкновенная пшеница (Т. aestivum) (n=21); Б: 1 - Chrysanthemum Makinoi (n=9); 2 - Ch. indicum (n=18); 3 - Ch. japonense(n=27); 4 - Ch. ornatum (n=36); 5 - Ch. gezoensis (n=45); 6 - Ch. pacificum (n=45).

Но у некоторых видов внутри отдельных популяций могут встречаться как нормальные, так и полиплоидные особи, а у других видов отдельно существуют диплоидные, триплоидные, тетраплоидные и другие популяции. Все эти факты показывают, что не всегда полиплоидия ведет к репродуктивной изоляции от предковой формы. Однако часто такая изоляция в силу кариологических механизмов все же возникает. Но можно ли считать одну репродуктивно изолированную особь новым видом? Конечно, нет!

Процесс превращения отдельной репродуктивно изолированной группы особей в настоящий вид занимает много поколений, т. е. идет "по Дарвину". Внезапным видообразование оказывается лишь в геологических масштабах; внезапно может возникать лишь репродуктивная изоляция, но не виды.