Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава VI. Затруднения, встречаемые теорией

Способы перехода

Если бы возможно было показать, что существует сложный орган, который не мог образоваться путем многочисленных, последовательных, незначительных изменений, моя теория потерпела бы полное крушение. Но я не могу найти такого случая. Без сомнения, существуют многочисленные органы, для которых мы не знаем переходных ступеней, в особенности, если мы остановим внимание на крайне изолированных видах, вокруг которых, согласно моей теории, происходило значительное вымирание. Или опять-таки, если мы возьмем орган, общий для всех представителей класса; так как в этом случае орган должен был первоначально образоваться в отдаленный период, лишь после которого развились все многочисленные представители этого класса, то, чтобы найти ранние переходные ступени, через которые проходил орган, надо обратиться к крайне древним прародительским формам, уже давно вымершим.

Мы должны соблюдать крайнюю осторожность, заключая, что тот или другой орган не мог образоваться посредством ряда переходных ступеней. Можно было бы привести множество примеров того, что один и тот же орган исполняет у низших животных одновременно совершенно различные функции; так, у личинки стрекозы и у рыбы Cobites пищеварительный канал несет функции дыхания, пищеварения и выделения. У гидр все животное может быть выворочено наружу, и наружная поверхность будет тогда переваривать пищу, а желудок будет дышать. В таких случаях естественный отбор, если бы это было выгодно, мог бы специализировать целый орган или часть органа, выполнявшего раньше две функции, только на одной какой-нибудь функции, и таким образом нечувствительными ступенями глубоко изменил бы их характер.

Далее, два различных органа или тот же самый орган в двух очень различных формах могут исполнять одновременно у той же особи одну и ту же функцию, и это представляет крайне важный способ перехода; остановимся на одном примере: существуют рыбы, дышащие посредством жабер воздухом, растворенным в воде, и в то же время свободным воздухом из их плавательного пузыря, причем этот орган снабжен перегородками, крайне богатыми сосудами и имеет ductus pneumaticus, доставляющий воздух. Заимствуем другой пример из растительного царства: вьющиеся растения всползают тремя различными способами - извиваясь спиралью, цепляясь своими чувствительными усиками или присасываясь своими воздушными корешками; эти три способа обычно встречаются в различных группах, но некоторые немногочисленные виды осуществляют два или даже все три способа у одной и той же особи. Во всех таких случаях один из двух органов легко может изменяться и совершенствоваться, так что будет один исполнять всю работу, но в течение самого процесса изменения будет пользоваться поддержкой другого; а затем этот второй орган может приспособиться к совершенно иной функции или совершенно исчезнуть.

Пример с плавательным пузырем рыб особенно хорош, так как наглядно обнаруживает тот в высшей степени важный факт, что орган, построенный первоначально для одной функции, а именно для поддержания плавающего тела, может быть приспособлен для совершенно иной функции, именно для дыхания. Плавательный пузырь у некоторых рыб может также выработаться в добавочный аппарат слухового органа. Все физиологи допускают, что плавательный пузырь гомологичен или "идеально подобен" по положению и строению легким высших позвоночных животных; отсюда нет основания сомневаться в том, что плавательный пузырь действительно превратился в легкие или орган, исключительно употребляемый для дыхания.

В соответствии с этим взглядом можно прийти к заключению, что все позвоночные животные с истинными легкими произошли путем обычного размножения от древнего, неизвестного прототипа, который был снабжен аппаратом для всплывания, или плавательным пузырем. Таким образом, мы можем понять, как я это заключаю из интересного описания этих частей, данного Оуэном, тот странный факт, что каждая частица пищи или питья, которую мы проглатываем, должна проходить над отверстием дыхательного горла, рискуя попасть в легкие, несмотря на удивительное приспособление, при помощи которого закрывается голосовая щель. У высших позвоночных жабры совершенно исчезли, но у зародыша щели по бокам шеи и петлевидные артериальные дуги все еще отмечают свое прежнее положение.

Существует и другой возможный способ перехода, а именно - через ускорение или замедление периода воспроизведения. Профессор Коп и другие ученые в Соединенных Штатах в последнее время особенно на этом настаивают. Теперь известно, что некоторые животные могут размножаться в очень раннем возрасте, даже прежде чем они приобрели вполне развитые признаки; если бы у какого-нибудь вида эта способность прочно установилась, то он, повидимому, рано или поздно утратил бы зрелые стадии развития, и в таком случае, особенно если личинки резко отличались от взрослого животного, организация вида сильно изменилась и понизилась бы. Далее, немалое число животных уже по достижении зрелости продолжает изменяться в своих признаках в течение почти всей своей жизни. Так, например, у млекопитающих форма черепа нередко значительно изменяется с возрастом, чему д-р Мюри привел разительные примеры у оленей; всякий знает, что разветвления рогов у оленя с возрастом более и более усложняются, равно как и оперение у некоторых птиц становится более развитым. Профессор Коп свидетельствует, что у некоторых ящериц форма зубов с годами значительно изменяется; у ракообразных, по наблюдениям Фрица Мюллера, не только многочисленные несущественные, но и некоторые важные части принимают совершенно новый характер после достижения полной зрелости. Во всех таких случаях,- а их можно было бы привести немало,- если бы возраст воспроизведения был задержан, то и характер видов, по крайней мере в их взрослом состоянии, изменился бы; возможно также, что в некоторых случаях начальные и более ранние стадии развития протекают быстрее и, наконец, утрачиваются. Часто ли изменяются виды при помощи такого сравнительно внезапного способа перехода и изменяются ли они вообще этим способом, не берусь судить, но если он когда-нибудь имел место, то, вероятно, самые различия между молодым и зрелым и между зрелым и старым возрастом первоначально приобретались только постепенными шагами.

Комментарии


глаза кольчатых червей

VI-9.

Последовательные стадии усложнения глаза у кольчатых червей (левый ряд сверху вниз), членистоногих (средний) и моллюсков (правый ряд):

I - группа светочувствительных клеток на поверхности тела; слева направо: олигохета (Nais), пресноводный рачок (Limnadia), моллюск хитон (Chiton);

II - светочувствительный "пузырек", или мешковидное углубление, сопровождающееся концентрацией и более глубокой дифференцировкой светочувствительных клеток (Ranzania) мечехвост (Xiphosura), улитка-блюдечко (Patella);

III - формирование настоящего глаза с хрусталиком, фокусирующим изображение на светочувствительной ткани дна глаза: хищная полихета (Vanadis), онихофора (Peripatus), хищная улитка мурекс (Murex).


глаза двужаберных головоногих молюсков

VI -10.

В процессе онтогенеза глаз двужаберных головоногих моллюсков (кальмаров, каракатиц, осьминогов) проходит несколько стадий последовательного усложнения, позволяющих представить путь филогенетического возникновения этого органа. Известно, что глаз головоногих - самый совершенный орган зрения среди всех беспозвоночных. Кроме сетчатки, в нем формируется прозрачная наружная оболочка роговицы, хрусталик, состоящий из двух, имеющих разное происхождение половинок - верхней и нижней, и радужки. Под влиянием специальных мышц радужина способна расширяться и сужаться в зависимости от интенсивности потока света, а хрусталик - удаляться и приближаться к сетчатке (то есть глаз способен к аккомодации), но у примитивного моллюска наутилуса хрусталик не развивается и световой пучок формируется не линзой, а маленьким отверстием в радужине, как в камере-обскуре, изобретенной еще Леонардо да Винчи (полость глазной ямки, слой зрительных палочек, передняя камера глаза).


глаз совы

VI-11.

Глаз совы - одна из самых совершенных оптических конструкций природы. Хрусталик глаза здесь расположен не так, как у большинства позвоночных в глазном яблоке, а в глубокой роговой трубочке. Благодаря этому он действует как огромный светосильный объектив, помещенный в крошечный фотоаппарат. Это необходимо животным для эффективной охоты в сумерках или почти полной темноте. Кроме того, у сов (в отличие от других птиц) поле зрения одного глаза почти полностью

перекрывает поле зрения другого. Так возникает широкое бинокулярное поле зрения, позволяющее сове безошибочно определять положение добычи в пространстве.

Глаза совы закреплены в глазницах совершенно неподвижно, и это вызывает необходимость быстрых поворотов всей головы. Совы могут поворачивать голову чуть более чем на 180°. Среди всех птиц только у сов при мигании опускается верхнее веко, как у человека. В уголке глаза любой птицы располагается еще и третье веко - полупрозрачная перепонка, которая увлажняет глаз при мигании, позволяя не прекращать наблюдения за окружающим.


плавательный пузырь

VI-12.

Сейчас большинство исследователей полагают, что плавательный пузырь возник у рыб из выпячивания кишечника как дополнительный к жабрам орган дыхания. У низших костистых и осетровых (1) он сохраняет связь с кишечником, и они могут заглатывать в него воздух. У лучеперых - ильной рыбы Amia, панцирника Lepidosteus (2) и многопера Polypterus (4) - плавательный пузырь представлен в виде парного образования. У двоякодышащего рогозуба Neoceratodus (3) плавательный пузырь непарный и находится на спинной стороне. У двоякодышащих протоптера Protopterus и чешуйчатника Lepidosiren (5) строение плавательного пузыря уже напоминает строение легких высших позвоночных (6): внутренние стенки представляют собой складки и системой мелких перегородок разбиты на многочисленные камеры, которые образуют настоящие альвеолы. Любопытно, что у некоторых высших рыб (камбалы, бычки) плавательный пузырь есть только у личинок, а у таких рыб, как иглобрюх (Tetrodon) появляется его аналог - вырост брюшной стороны глотки.


размножение в личиночной стадии

VI-13, 14.

Неотения (размножение в личиночной стадии) характерна для ряда хвостатых земноводных. Наиболее распространена неотения в семействе амбистомовых, обитающих в Северной и Центральной Америке. Один из видов этого семейства - тигровая амбистома (Ambystoma tigrinum), долгое время широко известная только в виде размножающейся личинки - аксолотля (фото внизу). Его и сейчас часто держат в аквариумах. Аксолотля можно превратить в амбистому действием гормона щитовидной железы - тиреоидина. В природе метаморфоз происходит в мелких водоемах при высокой температуре.

Аксолотль