Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава VI. Затруднения, встречаемые теорией

Об отсутствии или редкости переходных разновидностей

Так как естественный отбор действует только путем сохранения выгодных изменений, то каждая вновь образовавшаяся форма в стране, уже переполненной органическим населением, будет стремиться занять место менее совершенных форм, от которых она произошла, или других менее благоприятствуемых форм, с которыми ей приходится конкурировать, и, наконец, истребит их. Таким образом, вымирание и естественный отбор идут рука об руку. Отсюда, если мы признаем виды за потомков каких-то нам неизвестных форм, то эти родоначальные формы и все промежуточные разновидности должны вообще оказаться истребленными самим процессом образования и совершенствования новой формы.

Но так как на основании этой теории бесчисленные переходные формы все же должны были существовать, то почему мы не встречаем их в несметном числе похороненными в земной коре? Ответ на него заключается в том факте, что летопись эта далеко не так полна, как обыкновенно принято думать. Земная кора - обширный музей, но его естественные коллекции собирались очень несовершенным образом и лишь через долгие промежутки времени.

Но можно возразить, что когда несколько близко родственных видов обитают в одной и той же области, мы, конечно, должны находить и теперь много переходных между ними форм. Остановимся на простом примере: путешествуя по какому-нибудь континенту с севера на юг, мы обыкновенно встречаем через последовательные промежутки близко родственные или замещающие [викарирующие] виды.

На основании моей теории, эти родственные виды происходят от общего предка, и во время процесса их изменения каждый из них приспособился к условиям жизни в своей области, заместив и истребив свою родоначальную форму и все промежуточные разновидности, связывающие его прежнее состояние с современным. Поэтому мы не должны ожидать, чтобы в настоящее время встретились многочисленные переходные разновидности в каждой из областей, хотя эти разновидности должны были здесь существовать и, может быть, сохранились в ископаемом состоянии. Но почему же мы не встречаем разновидностей, образующих тесно сближенные связующие звенья в промежуточной полосе, представляющей и промежуточные жизненные условия? Это затруднение долго озадачивало меня. Однако, я полагаю, оно может быть в значительной мере объяснено.

Прежде всего из того факта, что известная область теперь является непрерывной, можно лишь с большой осторожностью заключить, что она была такою же непрерывной и в течение долгого периода. Не стану останавливаться на этом способе избежать затруднения, так как я полагаю, что многие хорошо выраженные виды образовались на вполне непрерывных площадях; но в то же время я нисколько не сомневаюсь, что прежняя раздробленность площадей, теперь непрерывных, играла важную роль в образовании новых видов, в особенности по отношению к свободно между собой скрещивающимся животным, ведущим бродячую жизнь.

Обращаясь к современному распределению видов в обширной области, мы обыкновенно замечаем, что они довольно многочисленны на значительном ее протяжении, затем около ее границ довольно внезапно начинают редеть и, наконец, исчезают. Таким образом, нейтральная полоса между двумя замещающими видами обыкновенно узка по сравнению с областями, принадлежащими каждому из них. То же мы наблюдаем при поднятии в горы, и порою просто удивительно, насколько внезапно, как это наблюдал Альфонс де Кандоль, исчезают обыкновенные альпийские виды. Тот же факт был замечен Э. Форбсом при исследованиях драгой морских глубин. Эти факты должны удивлять тех, кто считает климат и физические условия жизни за всемогущие элементы, определяющие расселение организмов, так как климат и высота или глубина изменяются с нечувствительной постепенностью. Но когда мы не упускаем из виду того соображения, что каждое органическое существо, прямо или косвенно, связано самым существенным образом с другими существами,- тогда мы убеждаемся, что распространение обитателей какой-либо страны никоим образом не зависит исключительно от нечувствительно изменяющихся физических условий, но в значительной мере - от присутствия других видов, которыми они питаются или которыми они уничтожаются, или с которыми они конкурируют; и так как эти виды резко выражены, а не сливаются друг с другом путем нечувствительных переходов, то и область распространения любого вида, зависящая от распространения других видов, будет обнаруживать тенденцию иметь резко обозначенные границы. Сверх того каждый вид у границ своего распространения, где он существует в небольшом числе особей, при колебаниях в численности его врагов или его добычи или при колебаниях сезонных условий будет крайне подвержен полному истреблению, и, вследствие этого, его географические пределы обозначатся еще резче.

Так как родственные или замещающие виды, населяющие непрерывную область, обыкновенно распределяются таким образом, что каждый распространен в широких пределах, со сравнительно узкой нейтральной полосой между ними, где они довольно внезапно начинают редеть, и так как, далее, разновидности не отличаются существенно от видов, то это правило должно, по-видимому, относиться к тем и другим, и если мы возьмем изменчивый вид, занимающий весьма обширный ареал, то окажется, что две разновидности приспособлены к двум большим областям, а третья - к узкой промежуточной зоне. Следовательно, промежуточная разновидность, как существующая на малой и узкой площади, будет представлена меньшим числом особей, и, насколько я мог усмотреть, это правило действительно оправдывается на разновидностях в естественных условиях.

Всякая форма, представленная меньшим числом особей, как уже было замечено, имеет больше шансов быть истребленной, чем форма многочисленная.

Таким образом, в жизненном состязании формы более обыкновенные будут побеждать и вытеснять формы менее распространенные, так как эти последние медленнее изменяются и совершенствуются. Исходя из этого принципа, я полагаю, мы и можем дать объяснение тому изложенному во второй главе факту, что в каждой стране виды обыкновенные представляют в среднем большее число хорошо выраженных разновидностей, чем виды редкие. Поясню это примером: положим, что где-нибудь содержат три разновидности овцы, из которых одна приспособлена к обширной горной области, другая - к сравнительно узкой холмистой полосе, а третья - к широкой равнине у подножья этих гор; предположим далее, что местные жители с одинаковым вниманием и выдержкой заботятся об усовершенствовании этих пород путем отбора; большие шансы на успех в этом случае будут на стороне более крупных владельцев горных и равнинных участков, совершенствующих свои породы быстрее, чем мелкие владельцы в промежуточной холмистой полосе; а, следовательно, усовершенствованные горная и равнинная породы быстро вытеснят менее усовершенствованную породу холмистой полосы; в результате окажется, что две более многочисленные породы придут в непосредственное соприкосновение друг с другом и не будут более разделены вытесненной промежуточной породой.

Подводя итог сказанному, я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев по следующим причинам. Во-первых потому, что новые разновидности образуются весьма медленно, так как самый процесс изменчивости совершается с крайней медленностью, а естественный отбор ничего не может сделать, пока не проявятся благоприятные индивидуальные изменения или различия и пока в экономии природы данной страны не появится место, которое может быть занято с большим успехом одним или несколькими измененными обитателями ее. А эти новые места будут зависеть от медленных климатических изменений, от случайной иммиграции новых форм, и, по всей вероятности, еще более от медленного изменения старых обитателей страны и взаимодействия между этими вновь образовавшимися и старыми формами. Так что в какой-нибудь данной области и в данное время мы можем ожидать только небольшое число видов, представляющих незначительные и сколько-нибудь постоянные изменения в строении; и это в действительности наблюдается.

Во-вторых, площади, теперь непрерывные, нередко еще в недавнем прошлом представляли изолированные части, в которых многочисленные формы, особенно принадлежащие к классам, у которых совокупность для каждого рождения обязательна и которые ведут бродячий образ жизни, могли обособиться и достигнуть степень различия, достаточной для образования из них замещающих видов.

В-третьих, если две или большее число разновидностей образовалось в различных частях совершенно непрерывной области, вполне вероятно, что в промежуточной зоне сначала образовались и промежуточные разновидности, но их существование, вероятно, было скоропреходящим.

И наконец, имея в виду не тот или иной отрезок времени, а все время в целом, мы должны, если только моя теория верна, допустить, что бесчисленные промежуточные разновидности, тесно связывающие все виды одной группы, когда-то, несомненно, существовали, но что самый процесс естественного отбора постоянно клонится к тому, чтобы, как уже не раз было замечено, истреблять родоначальные формы и промежуточные звенья. Следовательно, свидетельство о их прежнем существовании можно найти только среди ископаемых остатков, сохранившихся, как мы попытаемся показать в одной из будущих глав, только в виде очень неполной, отрывочной летописи.

Комментарии


гибридные зоны

VI-1.

Евразия заселена двумя видами ворон - серой (Corvus cornix) и черной (С. согопе). На границе между их ареалами образуются на западе и востоке сравнительно узкие гибридные зоны, где регулярно встречаются гибриды. Потомство от скрещивания серых и черных ворон менее жизнеспособно, чем "чистопородные" серые (1) или черные (2) вороны.

Интересно, что год от года эта зона несколько расширяется и границы ее передвигаются из стороны в сторону. Эти флуктуации, возможно, показывают, что в некоторые годы, скажем, в какие-то аномально теплые или аномально холодные, гибриды могут выживать в большем, чем обычно, числе. Однако в среднем эта гибридная зона крайне узка и распространение каждого вида, конечно, ограничено наличием другого вида, а не какими-то специфическими физико-климатическими условиями. Несомненно, по мере изучения физиологии диких видов окажется ясным, какие именно адаптации определяют такой причудливый характер распространения черной вороны, как бы охватывающей ареал серой вороны и с востока, и с запада.

У насекомых и других животных известны и иные случаи, когда распространение одного вида явно сдерживает распространение другого.

Сейчас накопилось много данных, позволяющих сравнительно точно определять скорость образования подвидов у самых разных групп. Многие из них касаются послеледниковых формообразований: зная время освобождения от ледника тех или иных местностей, мы можем надежно оценивать период времени, когда должно произойти образование подвидов, которые обитают сегодня в этих местах. В общем можно сказать, что подвид в среднем часто образуется за несколько тысяч лет, но иногда он может возникнуть за сотни лет или за сотни тысяч лет.

Говоря о скорости образования подвидов, нужно помнить, что правильнее определять скорость эволюции не в годах (астрономическое время), а в числе поколений (биологическое время). И если для многих позвоночных скорость эволюции в поколениях численно обычно близка к скорости эволюции в годах, то для быстро размножающихся беспозвоночных (дрозофила дает более 10 поколений в год) или дрожжей, длительность поколения у которых может составлять всего лишь десятки минут,- эволюционное время, выраженное в годах, идет в десятки и тысяч раз быстрее.

Примеры образования новых подвидов

Вид Район образования нового подвида Период
Благородный олень Великобритания Около 8 тыс. лет
Ладожская нерпа Озеро Ладога Около 9 тыс. лет
Сайменская нерпа Озеро Сайма Финляндия Около 9 тыс. лет
Хохлатый жаворонок Низовье реки Нил, Египит Около 8 - 10 тыс. лет
Сизый голубь Оазис Дакла, Северная Африка Около 8 - 10 тыс. лет
Варакуша Норвегия Около 8 - 10 тыс. лет
Обыкновенный тюлень Северная Канада Около 4 тыс. лет
Европейский кролик Остров возле Великобритании Около 500. лет
Домовая мышь Фарерские острова Не более 300 лет
10 подвидов наземных млекопитающих Остров Ньюфаундленд Не более 12 тыс. лет
4 подвида рыб Остров Айл-Роял на озере Верхнем 12 - 25 тыс. лет
близкородственные формы сигов

VI-2.

Сравнительно недавно, по-видимому в период максимального развития ледникового покрова в северном полушарии, около 30-40 тыс. лет тому назад, уровень, Мирового океана был ниже на 100-150 м (2). Современные Англия и Ирландия (3) тогда были лишь возвышенными частями Европейского континента. Между ними располагалось огромное пресноводное озеро, в котором обитал один вид сигов рода Coregonus. По мере подъема уровня Мирового океана это озеро заполнялось соленой морской водой и в конце концов стало частью Атлантики - Ирландским морем. Сиги не могут жить в соленой воде. Прежде единый вид оказался разделенным на изолированные популяции по течению рек, когда-то впадавших в древнее озеро. В настоящее время в Англии и Ирландии обитают значительно отличающиеся друг от друга, но явно близкородственные формы сигов (1). Одними исследователями они признаются за отдельные виды, другими - только за подвиды. В любом случае несомненно, что отбор в условиях изоляции популяций в несколько различных местообитаниях привел за период в несколько тысяч лет к возникновению новых, хорошо различающихся форм