Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава V. Законы изменчивости

Вторичные половые признаки изменчивы

Я полагаю, что натуралисты позволят мне не вдаваться в подробности и согласятся с тем, что вторичные половые признаки в значительной мере изменчивы. Я полагаю также, они согласятся и с тем, что виды одной группы более различаются между собой своими вторичными половыми признаками, чем другими чертами своей организации: сравните, например, степень различия между самцами куриных птиц, у которых вторичные половые признаки так сильно развиты, со степенью различия между самками. Причина первоначальной изменчивости этих признаков неясна, но мы можем объяснить себе, почему они не сделались такими постоянными и однородными, как другие признаки, так как они накопляются действием полового отбора, который действует не так строго, как отбор естественный,- он не обязательно влечет за собой смерть, а только ограничивает потомство менее предпочитаемого самца. Какова бы ни была причина изменчивости вторичных половых признаков, но так как они крайне изменчивы, то половому отбору предоставлен широкий простор для действия, и он мог вследствие этого сообщить видам данной группы более значительную степень различия в этом отношении, чем в других.

Итак, я прихожу к следующему заключению: большая изменчивость видовых признаков, т. е. тех, которыми один вид отличается от другого, по сравнению с признаками родовыми, т. е. теми, которые общи всем видам одного рода; часто проявляющаяся крайняя изменчивость какой-нибудь части, необычайно развитой у какого-либо вида, по сравнению с той же частью у других видов того же рода, и слабая степень изменчивости какой-либо части, хотя бы и необычайно развитой, но общей для целой группы видов большая изменчивость вторичных половых признаков и их значительное различие у близко родственных видов; наконец, то, что вторичные половые и обычные видовые различия проявляются обыкновенно в тех же частях организации,- все это принципы, находящиеся в тесной взаимной связи. Все они зависят главным образом от того, что виды одной группы происходят от одного общего предка, от которого они унаследовали много общих особенностей,- от того, что части, недавно и глубоко изменившиеся, вероятно, будут и продолжать изменяться более, чем части, давно унаследованные и неизменявшиеся,- от того, что в зависимости от истекшего промежутка времени естественный отбор успеет в большей или меньшей степени пересилить тенденцию к реверсии или дальнейшей изменчивости,- от того что половой отбор действует не так строго, как отбор обыкновенный, и, наконец, от того, что изменения одних и тех же частей, накопленные действием естественного и полового отбора, были приспособлены и к второстепенным половым, и к обычным потребностям организмов.

Различные виды обнаруживают аналогичные изменения, вследствие чего разновидность какого-либо вида нередко приобретает признак, свойственный родственному виду, или возвращается к некоторым признакам более раннего предка. Эти положения станут для нас более понятными, если мы применим их к нашим домашним расам. Самые различные породы голубей в странах, далеко одна от другой отстоящих, образуют подпороды с взъерошенными перьями на голове и с перьями на ногах - признаками, несвойственными первоначальному скалистому голубю; в растительном царстве есть случай аналогичного изменения в виде утолщенных стеблей, обыкновенно называемых корнями, у шведского турнепса и у Ruta baga,- растения, которые некоторыми ботаниками считаются культурными разновидностями одного общего предка; но если это предположение неверно, то мы будем и здесь иметь случай аналогичного изменения у двух так называемых различных видов; а к ним можно присоединить и третий, именно обыкновенную репу. Много подобных случаев аналогичных изменений наблюдал Нодэн в обширном семействе тыквенных и различные авторы - у наших злаков. Подобные же случаи встречаются и у насекомых в естественном состоянии; недавно они были с большим искусством рассмотрены м-ром Уолшем, сгруппировавшим эти явления под названием закона единообразной изменчивости (Equable Variability).

Однако у голубей мы встречаем и другой случай, именно - случайное проявление у всех пород шиферно-голубой окраски, с двумя черными полосами на крыльях, белым надхвостьем, полосой на конце хвоста, с наружными перьями, отороченными белым при их основании. Так как все эти признаки характерны для родоначального скалистого голубя, то, я полагаю, никто не будет сомневаться в том, что мы имеем здесь случай реверсии, а не нового и аналогичного изменения, возникающего у различных пород. Мы можем, я думаю, с уверенностью принять это заключение, так как мы видели, что эти цветные отметины особенно легко обнаруживаются при скрещивании потомков двух различных и различно окрашенных пород, а в этих случаях нет ничего во внешних жизненных условиях, что вызывало бы проявление вновь шиферно-голубой окраски и некоторых отметин, кроме простого акта скрещивания, влияющего на законы наследственности.

Без сомнения, весьма изумителен этот факт проявления признаков, исчезнувших за много, по всей вероятности, за сотни поколений. Но когда какую-нибудь породу скрещивают только один раз с другой породой, полученное потомство время от времени обнаруживает тенденцию возвращаться к признакам чужой породы через много поколений,- некоторые утверждают, до двенадцатого и даже до двадцатого поколения.

Когда какой-нибудь признак, исчезнувший у данной породы, появляется вновь после длинного ряда поколений, самой вероятной гипотезой является не то, что одна особь внезапно уродилась в предка, отдаленного от нее несколькими сотнями поколений, а то, что в каждом последующем поколении данный признак таился в скрытом состоянии и только в силу неизвестных благоприятных условий наконец проявился. Теоретически невероятность передачи такой тенденции через длинный ряд поколений не больше, чем подобная же передача совершенно бесполезных или рудиментарных органов. А простая наклонность образовывать рудиментарные органы, действительно, иногда так наследуется.

Так как предполагается, что все виды одного рода произошли от одного общего предка, то можно ожидать, что они будут иногда изменяться аналогичным образом, так что разновидности двух или большего числа видов будут походить одна на другую, или разновидность одного вида будет походить по некоторым своим признакам на другой вид, который сам, согласно нашему взгляду, только более резко выраженная и постоянная разновидность. Но признаки, происходящие исключительно в силу аналогичных изменений, будут, по всей вероятности, несущественного свойства, потому что сохранение всех функционально важных признаков будет определяться естественным отбором в соответствии с различным образом жизни видов. Далее, можно ожидать, что виды одного рода будут порою обнаруживать возврат к давно утраченным признакам. Но так как нам неизвестны общие предки наших естественных групп, то мы не в состоянии различить признаков аналогичных от признаков реверсионных.

Если бы, например, мы не знали, что родоначальник наших голубей, скалистый голубь, не имел ни оперенных ног, ни хохлатой головы, мы не могли бы сказать, представляют ли эти признаки у наших домашних пород признаки только аналогичные или реверсионные; но мы, пожалуй, признали бы сизую окраску за случай реверсии, так как значительное число отметин, связанных с этой окраской, делает мало вероятным, чтобы они появились все вместе в силу простой вариации. Еще более привел бы нас к этому заключению тот факт, что сизая окраска и различные отметины столь часто появляются при скрещивании пород с самой разнообразной окраской. Отсюда, хотя в естественных условиях обыкновенно остается под сомнением, какие случаи представляют возврат к прежде существовавшим признакам, а какие являются новыми, но аналогичными изменениями, тем не менее, на основании нашей теории, мы должны иногда обнаруживать, что изменяющийся потомок какого-нибудь вида будет иметь признаки, уже имеющиеся у других членов той же группы. И это действительно так.

Отличать изменчивые виды бывает трудно в значительной степени потому, что разновидности, так сказать, подражают другим видам того же рода. Можно было бы привести длинный список форм, промежуточных между другими двумя формами, которые лишь с сомнением можно признать за виды; а это доказывает,- если только не признать все эти близкие между собой формы за независимо созданные виды,- что, изменяясь, они приобретали некоторые признаки, сходные с признаками других форм. Лучшим доказательством аналогичных изменений служат части или органы, обычно отличающиеся постоянством своих признаков, но порою изменяющиеся таким образом, что в известной степени начинают походить на соответственную часть или орган родственного вида.

Я приведу, однако, один любопытный и сложный случай не потому, чтобы он касался важного признака, а потому, что он встречается у нескольких видов одного рода, отчасти в условиях одомашнения, отчасти в естественных условиях. Это почти наверное случай реверсии. У осла иногда попадаются весьма ясные поперечные полосы на ногах, подобные полосам на ногах зебры; утверждают, что они всего яснее видны у осленка, и по наведенным мною справкам я полагаю, что это верно. Полоса на плече иногда двойная и сильно колеблется как по длине, так и по форме. Известен случай белого осла, но не альбиноса, у которого не было ни плечевой, ни спинной полосы, а у ослов темной масти эти полосы иногда очень неявственны или совсем отсутствуют. У палласова кулана, говорят, видали двойную плечевую полосу. М-р Блис видел экземпляр hemionus [джигетай] с ясной плечевой полосой, хотя собственно ее у джигетая не бывает, а полковник Пуль сообщил мне, что жеребята этого вида обыкновенно имеют полосатые ноги и неясную плечевую полосу. Квагга, испещренная полосами на туловище, совершенно подобно зебре, не имеет полос на ногах, но д-р Грей изобразил один экземпляр, с ясными, напоминающими зебру, полосами на задней части. Что касается лошади, то я собрал в Англии факты касательно спинной полосы у лошадей самых разнообразных пород и всех мастей; поперечные полосы на ногах не редкость у соловых, у мышато-соловых и в одном случае замечены у караковой; неясную плечевую полосу можно иногда наблюдать у соловых, и я видел однажды следы ее у гнедой лошади. Мой сын тщательно осмотрел и срисовал для меня одну соловую бельгийскую ломовую лошадь с двойной полосой на каждом плече и полосами на ногах; я сам видел солового девонширского пони, а другой соловый уэльский пони был тщательно описан мне, - оба имели по три параллельные полосы на каждом плече.

В Северо-Западной Индии каттиварская порода лошадей столь обычно оказывается полосатой, что, как сообщил мне полковник Пуль, изучавший эту породу по поручению индийского правительства, лошадь без этих полос не считается чистокровной. На спине всегда имеется полоса, ноги обычно полосатые, а плечевые полосы, в числе двух, а иногда и трех, также нередки; сверх того, иногда имеются полосы и на щеках. Полосы всего явственнее у жеребенка, а у старых лошадей иногда совершенно исчезают. Полковник Пуль заметил, что новорожденные каттиварские жеребята, как серые, так и гнедые, полосаты. Я имею повод предполагать, на основании сведений, сообщенных мне м-ром У. У. Эдвардом, что у английской скаковой лошади спинная полоса более обычная у жеребенка, чем у взрослого животного. Я сам недавно получил жеребенка от гнедой кобылы (происшедшей от туркменского жеребца и фламандской кобылы) и гнедого английского скакового жеребца; когда этому жеребенку было около недели, он имел на задней части туловища и на лбу многочисленные, очень узкие, темные полосы, как у зебры, и обнаруживал слабую полосатость ног; но вскоре эти полосы совершенно исчезли. Не вдаваясь в дальнейшие подробности, скажу только, что я собрал данные относительно полос на плечах и на ногах у самых разнообразных пород лошадей из разных стран - от Британии до Восточного Китая и от Норвегии на севере до Малайского архипелага на юге. Во всех странах полосы встречаются всего чаще у соловых и мышато-соловых лошадей; под названием соловых подразумевается довольно широкий простор мастей от бурого и вороного и до кремового цвета.

Обратимся теперь к результатам скрещивания различных видов лошадиного рода. Роллэн утверждает, что обыкновенный мул - помесь осла и лошади - особенно часто обнаруживает полосы на ногах; по м-ру Госсу, в некоторых частях Соединенных Штатов около девяти мулов из десяти имеют полосатые ноги. Я видел однажды мула, у которого были такие полосатые ноги, что его можно было бы принять за помесь с зеброй, а м-р У. Ч. Мартин в своем превосходном сочинении о лошади приводит изображение подобного мула. На четырех раскрашенных рисунках гибридов между ослом и зеброй, которые я видел, ноги были гораздо более отчетливо полосаты, чем остальные части тела, а у одного из них была двойная плечевая полоса. Знаменитый гибрид лорда Мортона от караковой кобылы и жеребца квагги, и даже чистокровный жеребенок, полученный впоследствии от той же кобылы и черного арабского жеребца, обладали гораздо более резкими полосами на ногах, чем даже чистокровная квагга.

Что же скажем мы об этих различных фактах? Мы видим, что у нескольких самостоятельных видов рода лошадей ноги путем простой изменчивости становятся полосатыми, как у зебры, или же на плечах появляются полосы, как у осла. У лошади мы видим эту наклонность особенно сильно выраженной, когда масть ее приближается к соловой - той именно, которая ближе подходит к обычной масти других видов этого рода. Появление полос не сопровождается каким-либо изменением в форме или каким-либо другим новым признаком. Эта наклонность к проявлению полосатости особенно сильно обнаруживается у гибридов, полученных путем скрещивания некоторых весьма резко различающихся видов.

Я уже высказал мнение, что самой вероятной представляется гипотеза, объясняющая проявление очень древних признаков наличием у молоди каждого следующего друг за другом поколения наклонности к воспроизведению этих давно утраченных признаков - наклонности, которая по неизвестным причинам иногда оказывается преобладающей. И мы только что видели, что у некоторых видов рода лошадей полосы более отчетливы, т. е. проявляются более часто у молодых животных, чем у старых. Что касается меня, то я с уверенностью заглядываю в глубь прошлого, от которого нас отделяют тысячи тысяч поколений, и вижу там животное полосатое, как зебра, но в других отношениях, быть может, совершенно иначе построенное и оказавшееся общим предком нашей домашней лошади (безразлично, происходит ли она от одной или нескольких диких форм), осла, джигетая, квагги и зебры.

Комментарии


закон гомологических рядов Н.Н. Вавилова

V-13.

Дарвин неоднократно в своих трудах упоминает о такой изменчивости, когда одинаковые признаки время от времени проявляются у разных разновидностей, а то и разных видов. В 1920 г. выдающемуся отечественному генетику Н. И. Вавилову удалось сформулировать закон (правило) гомологических рядов в наследственной изменчивости. Сначала поясним это правило примером: и у мягкой (1) и у твердой пшеницы (2), и у ячменя (3) существуют остистые, короткоостые, инфлянтные (вздутые) и безостые колосья. Зная о том, что в генотипе одного из членов близких видов закодирована возможность образования того или иного признака, с высокой степенью вероятности можно предполагать нахождение подобного признака и у других видов данной группы. Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков, пишет Вавилов. Закон Вавилова имеет общебиологическое значение. Сегодня мы можем разделить все случаи гомологической изменчивости на три категории: полной, неполной и ложной гомологии. При полной гомологии одинаковые признаки у разных форм и близких видов возникают в результате действия одинаково измененного гена.

Независимое возникновение одной и той же мутации происходит относительно редко, поэтому полностью гомологичные гены обычно унаследованы от вида-родоначальника (например, группы крови одинаковы у человека и человекообразных обезьян). При неполной гомологии один и тот же признак возникает в результате разных мутаций одного и того же гена (пример - широко распространенные в тропиках аномальные гемоглобины у человека, обеспечивающие носителям этих мутаций иммунитет к малярии). Ложная гомология определяется разными генами с одинаковым фенотипическим эффектом. Так как каждый признак организма обуславливается действием целого ряда последовательно "включающихся генов", мутация в каждом из них может привести к обрыву этой цепи и изменению признака. Например, широкое распространение такого признака, как альбинизм (отсутствие пигмента в покровах),- следствие многостадийности синтеза меланинов и транспорта их в соответствующие ткани. Ложная гомология переходит в области таких явлений, как аналогия и конвергенция, обуславливаемых разными генетическими системами. Так наукой XX в. были объяснены долгое время непонятные явления гомологической изменчивости, к которым привлек внимание Ч. Дарвин (он называл их аналогиями).


схема гормональной регуляции

V-14.

Изображенная на рисунке схема гормональной регуляции практически одинакова для всех позвоночных. Поэтому наследственные нарушения уровня синтеза того или иного гормона приводят к высокогомологичным изменениям фенотипа. Например, низкий уровень синтеза соматотропина приводит к акромикрии - недоразвитию лицевой части черепа (бульдоги, мопсы, пекинесы, а также самостоятельно выведенные древними перуанцами мопсообразные собаки, известные нам по изображениям на фигурных сосудах, быки породы ньята, описанные из Аргентины еще Дарвином, и свиньи породы белый йоркшир). Повышенный уровень синтеза соматотропина, напротив, вызывает усиленный рост в длину челюстей (акромегалия). Это наблюдается у таких собак, как колли и борзые, а также у людей с опухолью передней части гипофиза. Так как схема гормональной регуляции многоступенчата, гомология чаще всего бывает в данном случае неполной или ложной. Организм можно уподобить букету цветов: в каком бы месте мы ни перерезали стебель, цветок из букета теряется. Так и с организмом: в каком бы месте ни была прервана цепь биохимических превращений, ведущая к признаку, он изменится одинаковым образом.


мутации опыт С.С. Четверикова

V-15.

Хотя в 20-х годах нашего столетия уже было описано много наследственных изменений - мутаций, они казались чересчур редкими, чтобы их можно было признать материалом для эволюционного процесса. С. С. Четвериков с учениками в 20-е годы XX в. поставил блестящий опыт: он скрещивал между собой особей из потомства одной самки дрозофилы в течение ряда поколений. При этом из однообразного внешне "дикого типа" выщеплялось множество скрытых, рецессивных мутаций. По выражению С. С. Четверикова, "вид, как губка", насыщен мутациями, которые в будущем становятся объектом приложения естественного отбора. Опыты и заключения Четверикова заложили основы генетики популяций и теории микроэволюции.



квагга, тарпан, осел, лошадь Пржевальского

V-16,

Зебры считаются самыми примитивными из современных лошадей. Сейчас на Земле распространены три вида зебр: пустынная, горная и саванная (с несколькими подвидами), один из которых изображен на рисунке. Изображенная здесь же квагга (четвертый вид зебр) была истреблена к концу XIX в. Последняя квагга умерла в 1883 г. в Амстердамском зоопарке. В это же время был истреблен еще один вид лошадей - тарпан, обитавший в причерноморских степях еще в середине прошлого века. Последний тарпан умер в неволе в 1919 г. Под угрозой полного исчезновения до сих пор находится лошадь Пржевальского - ее совсем не осталось в природе (лишь в разных зоопарках мира разведено около 500 голов). Благодаря энергичным мерам в СССР восстановлено до нескольких тысяч голов куланов. Последняя из современных диких лошадей - дикий осел, два подвида которого в числе нескольких сотен голов сохранилось в Сомали и Эфиопии.


зебра

V-17.

У всех лошадей, в том числе и домашних, время от времени появляются предковые (анцестральные) признаки в виде полосатости по плечам, ногам и спине. Особенно часто встречается полосатость на ногах у гибридных животных, генотип которых как бы разбалансирован в результате скрещивания, и древние признаки, проявление которых было заблокировано, могут реализоваться. Полосатость может быть не такая резкая, как у современных зебр, она несомненно относится к покровительственной окраске, ибо расчленяет единый контур тела, делает животное менее заметным в разреженном лесу, между кустов и среди солнечных пятен.


Зеброид - гибрид домашней лошади и зебры

V-18.

Зеброид - гибрид домашней лошади и зебры. Он получен в Пражском зоопарке. Возможно, похожими на него были и все общие предки современных лошадей.

Зеброиды неоднократно получались в искусственных условиях, в том числе и в нашем заповеднике Аскания-Нова. Это сильные и быстрые животные, но они неплодовиты, так как хромосомные наборы зебр и домашней лошади резко различаются. Напротив, гибриды лошади Пржевальского с домашней могут быть плодовитыми, несмотря на разницу в числе хромосом (66 и 64). Тарпаны легко скрещивались с домашними лошадьми; это было одной из причин их истребления, так как жеребцы тарпанов отбивали в свои косяки домашних кобыл.