Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава V. Законы изменчивости

Действие усиленного упражнения и неупражнения органов, контролируемое естественным отбором

На основании фактов, приведенных в первой главе, мне кажется, невозможно сомневаться в том, что упражнение нашими домашними животными некоторых их органов увеличило размеры этих последних, а неупражнение, наоборот, их уменьшило,- а равно и в том, что подобные изменения передаются по наследству.

Так как крупные пасущиеся птицы редко летают, кроме тех случаев, когда спасаются от опасности, то, вероятно, почти бескрылое состояние некоторых птиц, живущих или недавно живших на некоторых океанических островах, где нет хищных зверей, было вызвано неупражнением их крыльев. Страус, правда, живет на континентах и подвергается опасностям, от которых он не в состоянии спастись полетом, но зато он защищается, лягаясь не хуже любого четвероногого. Мы можем предположить, что предок рода страусов походил образом жизни на дроф и что по мере увеличения роста и веса его тела в течение ряда последовательных поколений его ноги упражнялись все более, а крылья - все менее, пока не стали окончательно непригодными для полета.

Кирби заметил (и я могу подтвердить его наблюдение), что лапки передних конечностей многих самцов у питающихся навозом жуков часто обломаны; он просмотрел семнадцать экземпляров в своей коллекции, и ни у одного не оказалось и следов этой части ноги. У жука Onites apelles лапки настолько часто теряются, что насекомое описывалось как не имеющее этих частей. У некоторых других родов они имеются, но в рудиментарном состоянии. У священного жука египтян (Ateuchus) они полностью отсутствуют. Так как мы встречаем многочисленных навозных жуков обычно с обломанными лапками, то потеря их должна происходить у них уже в очень молодом возрасте, а это показывает, что лапки не имеют большого значения, и, следовательно, мало упражняются этими насекомыми.

В иных случаях мы легко можем приписать неупражнению такие видоизменения в строении, которые исключительно или главным образом вызваны отбором. М-р Уолластон открыл замечательный факт, что из 550 видов жуков (теперь их известно уже больше), живущих на Мадейре, 200 настолько лишены крыльев, что совершенно не могут летать, и из двадцати девяти туземных родов не менее чем в двадцати трех все виды находятся в этом состоянии! Ряд фактов,- именно, что во многих частях света жуки заносятся ветром в море и погибают; что, по наблюдениям м-ра Уолластона, жуки на Мадейре прячутся, пока ветер не уляжется и солнце не засияет; что относительная численность бескрылых жуков еще значительнее на сильно обдуваемых ветрами островках Дезерта, чем на самой Мадейре; и в особенности тот необычайный факт, особенно подчеркиваемый м-ром Уолластоном, что некоторые большие группы жуков, для которых их крылья безусловно необходимы и которые многочисленны во всех других странах, почти совершенно отсутствуют на Мадейре,- все эти соображения заставляют меня предполагать, что бескрылое состояние столь многочисленных мадейрских жуков зависит главным образом от действия естественного отбора, быть может, в сочетании с отсутствием упражнения,- потому что в последующем поколении этих жуков особь, хуже летавшая, в силу ли хотя бы ничтожного недоразвития крыльев, в силу ли более ленивых привычек, имела более шансов на выживание, так как менее подвергалась опасности быть занесенной ветром в море; а, с другой стороны, те жуки, которые охотнее пускались летать, чаще заносились ветром в море и погибали.

Но у тех насекомых на Мадейре, которые кормятся, не ползая по земле, а подобно жукам и бабочкам, питающимся цветами, вынуждены для добывания пищи пускать в дело свои крылья, последние, как полагает м-р Уолластон, не только не уменьшены, но даже увеличены. Это совершенно совместимо с действием естественного отбора. Потому что, когда новое насекомое впервые появится на острове, тенденция естественного отбора уменьшить или увеличить его крылья будет зависеть от того, спасается ли большая часть особей тем, что успешно борется против ветра, или тем, что уклоняется от этой борьбы и редко или совсем не летает. Так было бы и с моряками, потерпевшими кораблекрушение близ берега; для хороших пловцов выгодно, если они могут доплыть, а для плохих - лучше вовсе не пытаться плыть, а держаться за обломки корабля.

Известно, что некоторые животные, принадлежащие к самым различным классам и живущие в подземных пещерах Каринтии и Кентукки, совершенно слепы. У некоторых ракообразных стебелек глаза сохранился, но самый глаз исчез,- штатив телескопа сохранился, но телескоп с его стеклами потерян. Так как трудно предположить, что глаза, хотя бы и бесполезные, могли оказаться так или иначе вредными для организмов, живущих в темноте, то их потерю следует приписать отсутствию упражнения.

Комментарии


направленные и приспособительные изменения

V-1.

Направленные и приспособительные изменения признаков организмов, возникающие как ответ на воздействие какого-либо фактора внешней среды, называют модификациями. При модификации не происходит изменения наследственности, реализуется лишь один из наследственно обусловленных вариантов, причем часто связанный лишь с каким-то адаптивным "сигналом". Так, у человека при длительной однообразной работе на тех местах, где кожа рук стирается, вырастают защитные мозоли. Зачатки листьев картофеля в темноте превращаются в клубни, хотя находятся в воздухе, а не в земле. У стрелолиста подводные, плавающие и надводные листья приобретают различную форму. Если выбритый участок кожи гималайского кролика охлаждать пузырем со льдом, на нем вырастает такая же темная шерсть, как на ушах, лапах и хвосте. Все это становится более понятным, если учесть, что в генотипе организма закодированы не сами признаки, а способность к их возникновению и развитию в определенном диапазоне условий внешней среды. Конкретные условия среды как бы включают тот или иной вариант развития наследственных признаков. Всю совокупность вариантов, которые могут осуществиться в разных условиях, называют "нормой реакции". Организм с узкой нормой реакции может существовать лишь в стабильных условиях. Все многочисленные вымершие виды исчезли с лица Земли именно потому, что они были слишком специализированы - обладали узкой нормой реакции.


приспособительная модификация

V-2.

Если многие поколения вида обитают в стабильной среде, норма реакции сужается. Те генетические механизмы, которые вызывали адаптивные изменения в пределах нормы реакции, оказываются ненужными, и мутационный процесс их разрушает. Ихтиологи хорошо знают: если развитие эмбрионов рыб в момент закладки позвоночника идет при низкой температуре, число позвонков увеличивается. Высокая температура приводит к обратному результату. Это приспособительная модификация, повышающая гидродинамические свойства рыбы (вязкость воды сильно зависит от температуры). У эмбрионов кумжи (Salmo trutta), обитающей в Дании, при высоких температурах развивается 56-58 позвонков (как у адриатической кумжи), а при низкой - 59-61 позвонок (как у скандинавской кумжи).

Температуру в опытах исследователи изменяли скачком на время чувствительного периода развития икры, а в контроле температура была постоянной. Примечательно, что кумжа и ее жилая форма форель в Средиземноморье, как и в Норвегии, обитают в достаточно стабильных температурных условиях (одни при более высокой, другие - при пониженной) и норма реакции у них сужается.


мутация

V-3.

Любой признак, который мы исследуем,- это результат взаимодействия генетической программы и той среды, где происходило развитие особи. Наследственность определяет спектр возможных состояний данного признака - его норму реакции. Но какой из вариантов этой нормы возникает в данных условиях, решает конкретное взаимодействие генотипа и среды. Мутация "bar" ("лентовидная") вызывает редукцию передних и задних фасеток глаза у дрозофилы, в результате чего глаз представляет собой вертикальную полоску фасеток. Оказалось, что степень проявления этой мутации строго зависит от температуры: чем ниже температура, при которой развивались личинки мутантных дрозофил, тем большее число фасеток остается в глазу. Степень фенотипического выражения мутации называют экспрессивностью.