Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава IV. Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных

Вероятные результаты воздействия естественного отбора путем дивергенции признаков и вымирания на потомков одного общего предка

На основании только что кратко изложенных соображений мы можем допустить, что измененные потомки какого-нибудь вида будут иметь тем более успеха, чем разнообразнее будет их строение, что позволит им захватить места, занятые другими существами. Теперь посмотрим, как этот принцип полезности, выведенный из расхождения признаков, будет действовать в связи с естественным отбором и вымиранием.

Прилагаемая диаграмма поможет нам уяснить себе этот довольно запутанный вопрос. Пусть А до L будут виды обширного рода, обитающие в своей родной стране.

Схема дивергенции форм (рисунок Ч. Дарвина)

Пусть (А) будет обыкновенный, широко распространенный и изменяющийся вид, принадлежащий к обширному роду в своей родной стране. Ветвящиеся и расходящиеся от (А) пунктирные линии различной длины изображают его изменяющихся потомков. Предполагаемые изменения очень малы, но весьма разнообразны; предполагается, что они возникают не все одновременно, но нередко через долгие промежутки времени и сохраняются не одинаково долго. Только те изменения, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из расхождения признаков; в силу этого принципа изменения наиболее различные, наиболее расходящиеся (изображенные крайними пунктирными линиями) сохранятся и будут накопляться естественным отбором. Когда пунктирная линия достигает одной из горизонтальных линий, где она отмечена строчной буквой с цифрой (см. диаграмму), изменчивость, как предполагается, достигла размера, достаточного для признания формы за одну из тех резко выраженных разновидностей, какие находят себе место в систематических сочинениях.

Промежутки между горизонтальными линиями на диаграмме могут соответствовать тысяче или еще большему числу поколений. Предполагается, что через тысячу поколений вид (А) произвел две резко выраженные разновидности, а именно - а1 и т1. Эти две разновидности будут в общем все еще подвержены действию тех же условий, которые вызвали изменения их родителей, а наклонность к изменчивости сама по себе наследственна; следовательно, они так же будут стремиться к дальнейшему изменению и обыкновенно в том же направлении, как и их родители.

Предполагается, что по истечении этого периода разновидность а1 на диаграмме образовала разновидность а2, которая в силу принципа дивергенции отличается от (А) более, чем разновидность а1. Разновидность т1 как предполагается, произвела две разновидности т2 и s2, отличающиеся одна от другой и еще более от общего родоначальника (А). Этот процесс может продолжаться подобными этапами неопределенно долгое время; одни разновидности через каждую тысячу поколений образуют только одну все более и более уклоняющуюся разновидность, другие - произведут их две или три, и, наконец, третьи ничего не произведут. Таким образом, в общем будет происходить увеличение числа разновидностей или измененных потомков общей прародительской формы (А) и дивергенция признаков у них. На диаграмме процесс доведен до десятитысячного поколения, а в сокращенной и упрощенной форме до четырнадцатитысячного поколения.

Но я должен сделать здесь оговорку, что я не предполагаю, чтобы процесс этот когда-нибудь шел с такой правильностью, как показано на диаграмме, хотя и в ней допущены некоторые неправильности; не предполагаю я также, чтобы процесс этот был непрерывен; гораздо более вероятно, что каждая форма в течение долгих периодов остается неизменной и затем вновь подвергается изменению. Я не думаю также, чтобы неизменно сохранились наиболее расходящиеся разновидности: средняя форма может нередко уцелеть на долгое время, не произведя, а, может быть, и произведя несколько изменившихся потомков, потому что естественный отбор всегда действует в соответствии с природой мест, вполне или отчасти не занятых другими существами, а это зависит от бесконечно сложных соотношений. Но, как общее правило, чем разнообразнее будет строение потомков какого-нибудь вида, тем значительнее будет число мест в природе, которые они могут захватить и тем более разрастется их измененное потомство. На нашей диаграмме родословные линии прерываются на определенных расстояниях, обозначенных строчными буквами с цифрой; эти буквы соответствуют последовательным формам, достаточно резким, чтобы быть отмеченными как разновидности. Эти перерывы воображаемые; их можно поместить, где угодно, через промежутки, достаточно длинные для накопления объема изменений.

В некоторых случаях, без сомнения, процесс изменения ограничится одной родословной линией, и число изменившихся потомков не возрастет, хотя степень дивергентного изменения увеличится. Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, расходящиеся от (А), за исключением линии, тянущейся от а1 до а10. Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, по-видимому, медленно расходились в признаках со своими родоначальными формами, не образовав ни в том ни в другом случае новых ветвей или пород.

Через десять тысяч поколений вид (А), как мы предполагаем, образовал три формы а10, f10 и m10, которые, вследствие расхождения признаков в ряде последовательных поколений, обнаруживают глубокие, хотя, быть может, и неравные, различия как между собой, так и с прародительской формой. Если мы предположим, что степень развития, достигается в промежутке между двумя горизонтальными линиями на нашей диаграмме, крайне мала, эти три формы могут представлять собой только три резко выраженные разновидности; но стоит допустить, что эти ступени в процессе изменения будут более многочисленны или более велики, чтобы эти три формы превратились в сомнительные или даже в резко выраженные виды. Таким образом, диаграмма иллюстрирует ступени, которыми малые различия, обозначающие разновидности, достигают крупных различий, обозначающих виды. Продолжаясь в течение еще большего числа поколений (что показано на диаграмме в сокращенной, упрощенной форме), этот процесс дает восемь видов, обозначенных буквами а14 до m14, которые все происходят от (А). Таким путем, я полагаю, умножается число видов и образуются роды.

Если предположить далее, что наша диаграмма представляет более значительные изменения, то значит вид (А) и все его более ранние разновидности вымерли и заменены восемью новыми видами (а14 до m14), a вид (I) заменен шестью новыми видами (n14 до z14).

Но мы можем пойти еще далее. Первоначальные виды нашего рода, как мы уже условились, представляют весьма различные степени сходства друг с другом; оно так и бывает на деле в природе; вид (А) более близок к В, С и D, чем к другим видам, а вид (I) более близок к g, h, k, l, чем к другим. Эти два вида (А) и (I) по условию относятся к очень обыкновенным и широко распространенным видам, так что первоначально они имели какие-то преимущества перед большинством других видов того же рода. Их четырнадцать изменившихся потомков в четырнадцатитысячном поколении, вероятно, унаследовали часть этих преимуществ; они также изменялись и совершенствовались в различных направлениях на каждой стадии процесса, так что успели приспособиться ко многим местам в экономии природы своей страны. Следовательно, весьма вероятно, что они заняли места не только своих родоначальников (А) и (I), но также и некоторых из первоначальных видов, наиболее близких к этим родоначальным формам, и, в конце концов, истребили как тех, так и других. Таким образом, только небольшое число первоначальных видов доведет свое потомство до четырнадцатитысячного поколения. Предположим, что лишь один (F) из двух видов (Е и F), наименее близких к остальным девяти первоначальным видам, будут иметь потомков в этой последней стадии рассматриваемого процесса.

Шесть потомков (I) образуют два подрода или рода. Но так как первоначальный вид (I) сильно отличался от (А), находясь почти на противоположном от него конце первоначального рода, то и шесть потомков (I) будут, в силу уже одной наследственности, резко отличаться от восьми потомков (А); а сверх того, эти две группы, как мы предполагали, продолжали расходиться в различных направлениях. Промежуточные виды (и это особенно важное соображение), связывавшие первоначальные виды (А) и (I), все, за исключением (F), вымерли, не оставив потомков. Отсюда шесть новых видов, происшедших от (I), и восемь, происшедших от (А), придется отнести к двум очень различным родам или даже к отдельным подсемействам.

Таким образом, по моему мнению, из двух или более видов того же рода при соответствующих изменениях могут произойти два или больше рода. А эти два или более родоначальных вида, можно предположить, произошли от одного вида, принадлежащего к более древнему роду. На диаграмме это указано пунктирными линиями (под прописными буквами), образующими пучки ветвей, сходящихся в нисходящем направлении к одной точке; эта точка изображает собою тот вид, который был предполагаемым родоначальником некоторых из наших новых подродов и родов.

Следует на минуту остановить внимание на характере нового вида F14, относительно которого мы сделали предположение, что он по своим признакам не обнаружил значительного расхождения (со своими первоначальными сородичами), но сохранил форму (F) совсем без изменения или только с незначительными изменениями. В таком случае его родственная связь с остальными четырнадцатью новыми видами будет носить очень любопытный и какой-то окольный характер. Происходя от формы, промежуточной между родоначальными видами (А) и (I), о которых предполагается, что они вымерли и нам неизвестны, он будет носить до известной степени промежуточный характер между обеими группами, происшедшими от этих двух видов. Но так как эти две группы продолжали расходиться, уклоняясь в своих признаках от типа своих родоначальных форм, то новый вид F14 будет являться непосредственно промежуточным не между существующими видами, а скорее между типами обеих групп; каждый натуралист, без сомнения, припомнит такие случаи.

На нашей диаграмме, как мы предполагаем, каждая горизонтальная линия соответствует тысяче поколений, но она может соответствовать миллиону и более поколений; может она также изображать разрез последовательных слоев земной коры с заключенными в них остатками вымерших организмов.

Я не вижу основания для того, чтобы ограничивать процесс изменения (органических форм), здесь поясненный, образованием одних только родов.

Комментарии


Схема дивергенции форм (рисунок Ч. Дарвина)

IV-15.

Схема дивергенции форм (рисунок Ч. Дарвина). Буквы А - L обозначают 11 видов разных родов. Горизонтальные линии (I-XIV) - интервалы, каждый из которых представляет 1000 генераций (поколений). Линии, обозначенныеточками,- встречаемость во времени различных форм каждого вида. Мелкими латинскими буквами обозначены "хорошо выделяющиеся" разновидности. По горизонтальной оси - уровень различий между группами. В этой схеме предвосхищены два основные типа эволюционного процесса, вскрытые и хорошо документированные на разных группах животных и растений в ходе развития эволюции (с расхождением форм из одной эволюционной точки). Эта же схема послужила теоретической основой создания всей современной естественной классификации организмов: видно, что уровень различия между разными группами объективно оказывается разным и отдельные виды могут формировать более сходные между собой группы (роды).


границы вида в момент дивергенции

IV-16.

С генетической точки зрения видообразование - превращение генетически открытых систем в генетически закрытые, или, точнее, в генетически защищенные. Каждый вид состоит из множества популяций (на рисунке - отдельные мелкие веточки и кружочки на поперечных срезах всего видового ствола). В природе возможен обмен особями из разных популяций - он поддерживает единство вида как системы. В каких-то популяциях в процессе эволюции могут возникать свойства, затрудняющие скрещивание с особями из других популяций, и вид может подразделиться на подвиды (средняя часть рисунка). По мере накопления различий отдельные части прежде единого вида могут оказаться генетически "закрытыми" друг от друга. Тогда из одного вида возникают два. Ясно, что вид может отличаться от того же вида через какое-то время без какой-либо дивергенции. Если представить себе, что на рисунке одна из боковых ветвей отсутствует, тогда перед нами будет схема так называемого филетического видообразования - изменения внутри одного видового ствола во времени. Обычно в природе трудно разделить процессы филетического и дивергентного видообразования: они тесно переплетаются друг с другом.

Рисунок показывает, что между родственными видами в природе может и не быть резкой границы: границы вида (в момент дивергенции) во времени и в пространстве условны. Именно в этом смысле Ч. Дарвин неоднократно говорил об условности понятия вида. Однако само существование видов как дискретных природных систем не условность, а объективная реальность.