Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава IV. Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных

Комментарии по разделу примеры действия естественного отбора, или переживания наиболее приспособленных

корреляции

IV-7.

В результате действия отбора могут устанавливаться любые корреляции (соотношения) между отдельными частям организма. В Институте цитологии и генетики СО АН СССР Л. Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Linaria) и вероник (Veronica). Изученные признаки касаются величины следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пестика. Оказалось, что скоррелированность изученных признаков зависит от особенностей опыления.

У льнянки обыкновенной (Linaria vulgaris) - специфического энтомофила - самостоятельные корреляционные плеяды образуют размеры частей околоцветника, тычинки и пестика (красный цвет) и размеры пыльников (черный цвет). В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым-опылителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров других частей растения у специфических энтомофилов - результат действия стабилизирующего в ходе опыления и зависящего от постоянных величин размеров и поведения насекомых-опылителей отбора, осуществляемого насекомыми (А).

Примером неспецифического энтомофила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова (Veronica krylovii). У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелированы между собой (красно-черная штриховка) и, кроме того, встречаются единичные связи с общими размерами растения (синие точки) (Б).

Возможна третья ситуация, когда в качестве "единицы опыления" выступает не отдельный цветок, а все соцветие в целом - это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная (Veronica longifolia) (В), у которой мелкие длиннотрубчатые цветки собраны в длинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдельных цветков (и их стабильность) с посещающими насекомыми становятся не жизненно важными и существует коррелированность всех признаков растения.


березовая пяденицы

IV-8.

Потемнение березовой пяденицы (Biston betularia) и нескольких десятков других видов бабочек, которое произошло в промышленно загрязненных районах Великобритании, по праву считается самым наглядным и хорошо изученным примером действия естественного отбора, прослеженным от самого начала. Впервые черная (а не белая, как обычно) бабочка березовой пяденицы была поймана под Манчестером в 1848 г. и как большая редкость была помещена в коллекцию натуралиста. Постепенно таких бабочек становилось все больше и больше, но только в тех районах, где березы покрывались копотью и становились темными. Проведенный уже в XX в. генетический анализ показал, что темный цвет обусловлен действием доминантного аллеля "С"-carbonaria. Эта редкая прежде мутация время от времени и раньше появлялась у бабочек. Прямые эксперименты показали, что насекомоядные птицы схватывали прежде всего светлых бабочек, сидящих на темном фоне, и темных, сидящих на светлом.



Район выпуска бабочек Выпущено бабочек Поймано в ловушки бабочек Отношение темных бабочек к светлым
светлых темных светлых темных
Загрязненный 137 447 13 27 1:2,1
Загрязненный 64 154 25 53 1:2,1
Чистый 393 406 13,7 4,7 2,9:1


потемнение березовой пяденицы

Видно, что в этих, как и в других подобных же экспериментах, выживание (и соответственно гибель) оказалось избирательным: в значительно большем числе сохранялись особи, окрашенные покровительственно.

В некоторых загрязненных районах темными стали более 90% всех бабочек. Исследования показали, что отбор одновременно способствовал выработке и приспособительного поведения: темные бабочки чаще садились на темный фон, а светлые - на светлый. Вот результаты одного типичного эксперимента:




Фон Темные бабочки Светлые бабочки
Черный 38 (65,5%) 20 (33,9%)
Белый 21 (34,5%) 39 (66,1%)


Интересно, что, после того как в середине 70-х годов нынешнего столетия загрязнение среды уменьшилось и березы стали снова светлыми, стало наблюдаться постепенное уменьшение числа черных особей в природе.

Естественный отбор и крысы

IV-9.

Один из сравнительно недавно описанных примеров действия естественного отбора касается возникновения среди крыс (Rattus norvegicus) так называемых "суперкрыс". В 50-е годы были открыты чрезвычайно эффективные роденгициды (химические препараты, убивающие грызунов), действующие как антикоагулянты, то есть вызывающие несвертываемость крови. Особенно эффективным был варфарин. Сначала результаты борьбы с крысами были великолепными - они почти полностью исчезли на огромных территориях, где применялся варфарин. Но среди миллионов крыс оказались некоторые, случайно обладавшие наследственным иммунитетом против варфарина: для них поедание приманки не было смертельным. На карте показаны места, где в Великобритании от этих немногих возникли популяции, устойчивые к действию варфарина. К 1972 г. вся страна была вновь населена крысами в неменьшем количестве, чем до применения варфарина, и все эти крысы были нечувствительными к варфарину. Так среди крыс в результате естественного отбора, выживания немногих приспособленных возникло и распространилось новое свойство. Последующие генетические исследования показали, что нечувствительность к варфарину в разных популяциях имеет различную генетическую основу - несколько разных генов несли аллели, определявшие эту нечувствительность.

К 1985 г. было известно уже около 450 видов насекомых, грызунов, растений и других организмов, наносящих ущерб сельскому хозяйству, у которых в процессе естественного отбора выработался полный иммунитет к применяемым человеком инсектицидам, родентицидам, фунгицидам, гербицидам и другим отравляющим веществам (впервые резистентность возникла в 1917 г. в Калифорнии у щитовок, живущих на цитрусовых, которых прежде успешно истребляли цианистыми препаратами). Еще примерно у 150 видов, против которых борется медицина (разносчики заболеваний, хранители инфекции и т. д.), также возникла нечувствительность к применяемым ядам. Среди этих видов мухи, крысы, комары. В экспериментах выведены популяции дрозофилы, которые настолько перестроились в процессе отбора, что не могут существовать без ДДТ!

Комментарии


Экологическая изоляция

IV - 10.

В природе часто встречается так называемая экологическая изоляция. Например, большой погремок (Alectrolophus major) на некосимых лугах цветет и плодоносит на протяжении всего лета. При кошении в конце лета на этих лугах образовалась раса погремка, которая успевает отцвести и принести семена до начала покоса. На других лугах покос был более ранним. И в этих условиях возникли две новые расы - одна ранневесенняя, которая стала зацветать раньше и раньше (до начала покоса) давать семена. И другая, позднеосенняя, которая замедленно развивалась до начала покоса, образовывала очень низкие растения, не попадавшие под косу, но затем быстро зацветавшие после покоса и успевшие дать семена до наступления морозов. Возникновение сезонных рас (фенологический полиморфизм) происходит в результате действия отбора. Отбор в данном случае уничтожил промежуточные формы: изоляция между ранней и поздней расами была создана покосом, производимым человеком.


утконос

IV-11.

В строении теле утконоса и двоякодышащих рыб удивительным образом сочетаются признаки разных классов позвоночных животных. По откладыванию яиц, колеблющейся в зависимости от среды температуре тела и ряду черт строения скелета утконос напоминает рептилий. По развитию млечных желез, волосяного покрова, дифференцированным зубам (они развиваются только у детенышей, а потом исчезают) утконос похож на других млекопитающих. Аналогичное положение и с представителями ныне немногочисленной группы двоякодышащих рыб. Они имеют легкие и могут дышать атмосферным воздухом, строение сердца, кровеносной и мочеполовой систем напоминает таковое амфибий. С другой стороны, по строению позвонков, плавников, черепа, кишечника встречаются признаки, характерные для самых древних групп рыб. Эти два примера как бы иллюстрируют этапы эволюции в направлении млекопитающих или амфибий. В действительности эти две группы животных, очевидно, попали в условия, где полученные ими новые важные приобретения (питание молоком или способность дышать воздухом) оказались достаточными для выживания.


изменение швов раковин аммонитов

IV-12.

На рисунке показано изменение швов раковин аммонитов рода Cosmoceras из юрских глин АНГЛИИ. МОЩНОСТЬ ЭТИХ осадков достигала 13 м, и накапливались они примерно в течение 1,5 млн. лет. У аммонитов менялись форма и размеры раковин, а также отношение числа ребер к числу шипов по краю. Эти данные позволяют более или менее точно количественно оценивать скорость или темп эволюции.

Существует несколько способов измерения скорости эволюционного процесса. Можно судить о ней по величине морфологических различий, возникших за определенный период. Один из таких показателей скоростей эволюции - "дарвин" - равен изменению какого-либо количественного признака на 1 % от исходного за 1 тыс. лет. Определенный так темп эволюции многих особенностей скелета, размеров тела и т. п. у многих групп животных составлял от десятых долей до нескольких десятков "дарвинов". Можно измерять темп эволюции по числу лет, необходимому для образования новых видов, родов и т. д. Иногда нескольких тысяч лет довольно для образования вида у мелких позвоночных, хотя чаще для этого требуется более значительное время. Оказалось также, что время существования отдельных видов может значительно колебаться (в среднем от 0,5 до 5 млн. лет), а время существования родов значительно различается, например между моллюсками и хищными млекопитающими: у первых средняя длительность существования родов - десятки миллионов лет, у вторых - около 8 млн. лет. Это означает, что темп формообразования у хищных в десять раз быстрее, чему у двустворчатых моллюсков.

Часто темп эволюции определяют не в астрономическом времени (годы, тысячелетия), а в биологическом (по числу поколений, необходимых для возникновения нового вида, приспособления и т. п.).