Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава IV. Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных

Примеры действия естественного отбора, или переживания наиболее приспособленных

Для того чтобы выяснить действие естественного отбора, как я его понимаю, я попрошу разрешения представить один-два воображаемых примера. Остановимся на примере волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других хитростью, третьих - быстротой; представим себе далее, что самая быстрая добыча, олени, например, увеличилась в числе вследствие каких-нибудь перемен, происшедших в данной местности, или, наоборот, другая добыча уменьшилась в числе, как раз в то время года, когда волки наиболее терпят от недостатка в пище. При таких обстоятельствах самые быстрые и поджарые волки будут иметь больше всего шансов выжить и, таким образом, сохраниться или быть отобранными.

Могу добавить, что, по свидетельству м-ра Пирса, в Катскильских горах в Соединенных Штатах встречаются две разновидности волка: одна с обликом изящной борзой, преследующая оленей, и другая, более грузная, на более коротких ногах, чаще нападающая на стада овец.

К последствиям скрещивания в отношении устранения изменений всякого рода я еще вернусь; но здесь можно заметить, что большая часть животных и растений держится своего местообитания и без нужды не покидает его; мы видим это даже у перелетных птиц, всегда возвращающихся на то же место. Отсюда следует, что всякая вновь образовавшаяся разновидность вначале будет всегда местной, как это, кажется, можно принять за правило по отношению к разновидностям в естественных условиях; таким образом, сходно измененные особи будут уже по истечении короткого времени скопляться небольшими группами и нередко размножаться, скрещиваясь друг с другом. Если новая разновидность окажется преуспевающей в борьбе за жизнь, то она станет медленно распространяться из центральной области, конкурируя с неизменившимися особями по окраине все разрастающегося круга и побеждая их.

Может быть, небесполезно привести еще один более сложный пример, поясняющий способ действия естественного отбора. Некоторые растения выделяют сладкий сок, повидимому, для того, чтобы удалить из своих соков нечто вредное: это достигается, например, при помощи железок, расположенных при основании прилистников у некоторых бобовых растений, или на изнанке листьев, как у обыкновенного лавра. Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но они не приносят своими посещениями никакой пользы растению. Теперь представим себе, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества экземпляров растений какого-либо вида. Насекомые в поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок. Таким путем происходило бы скрещивание между цветками, принадлежащими двум различным особям, а этот процесс скрещивания, как вполне может быть доказано, даст начало более могучим сеянцам, которые, следовательно, будут иметь больше всего шансов на процветание и выживание. Растения, производящие цветки с самыми большими нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут чаще посещаться насекомыми и чаще подвергаться скрещиванию и, в конце концов, осилят своих соперников, и образуют местную разновидность.

Равно и цветки с тычинками и пестиками, расположенными соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых, которые их посещают,- если этим хоть сколько-нибудь облегчается перенесение пыльцы,- оказались бы также в более благоприятном положении. Мы могли бы представить себе и другой случай - насекомых, посещающих цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы; и так как пыльца служит исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению только ущерб; тем не менее, если бы хоть немного пыльцы, сначала случайно, а затем постоянно, переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и этим достигалось бы скрещивание, то хотя бы девять десятых всей пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными тычинками, подвергались бы отбору.

Когда вследствие такого процесса, долгое время продолжающегося, наше растение стало бы крайне привлекательным для насекомых, они, без всякого с их стороны намерения, стали бы регулярно разносить пыльцу с цветка на цветок; а что они делают это в действительности, я могу легко показать на многих поразительных примерах. Приведу только один, показывающий в то же время начальную фазу разделения полов у растений. Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветы с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком; другие экземпляры приносят только женские цветы с вполне развитым пестиком и четырьмя сморщенными тычинками, в которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы. Найдя одно женское дерево в шестидесяти ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца двадцати цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки пыльцы, а на некоторых они были даже в изобилии. Так как ветер в течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть занесена ветром. Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево в поисках нектара.

Обратимся теперь к насекомым, питающимся нектаром; мы можем предположить, что растение, в котором путем непрерывного отбора медленно увеличивалось количество нектара, весьма распространено и что определенные насекомые в большинстве своем питаются его нектаром. Я бы мог привести много фактов, показывающих, как пчелы дорожат временем; такова, например, их привычка прокусывать отверстия и высасывать через основание цветков нектар, до которого они могли бы с небольшим усилием добраться и сверху. Принимая во внимание такие факты, мы можем допустить, что при известных условиях индивидуальные различия в кривизне или длине хоботка и т. п., настолько незначительные, что мы их и не заметили бы, могут оказаться полезными для пчелы или иного насекомого, так что некоторые особи будут в состоянии добывать себе пищу легче, чем другие; и таким образом, общины, к которым эти особи принадлежат, будут процветать и отделять многочисленные новые рои, которые унаследуют это качество.

Таким образом, я могу понять, как цветок и пчела будут одновременно или последовательно медленно изменяться и приспособляться друг к другу самым совершенным образом, путем непрерывного сохранения всех особей, представляющих в своем строении незначительные взаимно полезные уклонения.

Я вполне сознаю, что учение об естественном отборе, поясненное вышеприведенными вымышленными примерами, может встретить те же возражения, которые были впервые выдвинуты против великих идей сэра Чарлза Лайелля о "современных изменениях земной поверхности, объясняющих нам геологические явления"; но теперь мы редко слышим, чтобы факторы, которые мы наблюдаем в действии, признавались ничтожными и ничего не значащими, когда идет речь о причинах образования глубочайших речных долин или нахождения внутри материков длинных скалистых гряд.

Естественный отбор действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа; и как современная геология почти изгнала из науки такие воззрения, как например, прорытие глубокой долины одной дилювиальной волной, так и естественный отбор изгонит из науки веру в постоянное творение новых органических существ или в какие-либо глубокие и внезапные изменения их строения.

Комментарии


корреляции

IV-7.

В результате действия отбора могут устанавливаться любые корреляции (соотношения) между отдельными частям организма. В Институте цитологии и генетики СО АН СССР Л. Д. Колосовой изучены корреляционные связи 20 признаков у видов льнянок (Linaria) и вероник (Veronica). Изученные признаки касаются величины следующих частей растения: стебля, листьев, соцветия, частей чашечки, венчика, тычинок и пестика. Оказалось, что скоррелированность изученных признаков зависит от особенностей опыления.

У льнянки обыкновенной (Linaria vulgaris) - специфического энтомофила - самостоятельные корреляционные плеяды образуют размеры частей околоцветника, тычинки и пестика (красный цвет) и размеры пыльников (черный цвет). В плеяды вовлечены только те части цветка, которые обеспечивают непосредственный контакт между цветком и насекомым-опылителем. Независимость частей цветка от условий произрастания и от размеров других частей растения у специфических энтомофилов - результат действия стабилизирующего в ходе опыления и зависящего от постоянных величин размеров и поведения насекомых-опылителей отбора, осуществляемого насекомыми (А).

Примером неспецифического энтомофила, способного опыляться и ветром, может быть вероника Крылова (Veronica krylovii). У этого вида все размеры частей чашечки, венчика, тычинок и пестика скоррелированы между собой (красно-черная штриховка) и, кроме того, встречаются единичные связи с общими размерами растения (синие точки) (Б).

Возможна третья ситуация, когда в качестве "единицы опыления" выступает не отдельный цветок, а все соцветие в целом - это как бы шаг в направлении возникновения сложного цветка. Такова вероника длиннолистная (Veronica longifolia) (В), у которой мелкие длиннотрубчатые цветки собраны в длинные и плотные соцветия. У таких видов жесткие корреляции частей отдельных цветков (и их стабильность) с посещающими насекомыми становятся не жизненно важными и существует коррелированность всех признаков растения.


березовая пяденицы

IV-8.

Потемнение березовой пяденицы (Biston betularia) и нескольких десятков других видов бабочек, которое произошло в промышленно загрязненных районах Великобритании, по праву считается самым наглядным и хорошо изученным примером действия естественного отбора, прослеженным от самого начала. Впервые черная (а не белая, как обычно) бабочка березовой пяденицы была поймана под Манчестером в 1848 г. и как большая редкость была помещена в коллекцию натуралиста. Постепенно таких бабочек становилось все больше и больше, но только в тех районах, где березы покрывались копотью и становились темными. Проведенный уже в XX в. генетический анализ показал, что темный цвет обусловлен действием доминантного аллеля "С"-carbonaria. Эта редкая прежде мутация время от времени и раньше появлялась у бабочек. Прямые эксперименты показали, что насекомоядные птицы схватывали прежде всего светлых бабочек, сидящих на темном фоне, и темных, сидящих на светлом.



Район выпуска бабочек Выпущено бабочек Поймано в ловушки бабочек Отношение темных бабочек к светлым
светлых темных светлых темных
Загрязненный 137 447 13 27 1:2,1
Загрязненный 64 154 25 53 1:2,1
Чистый 393 406 13,7 4,7 2,9:1


потемнение березовой пяденицы

Видно, что в этих, как и в других подобных же экспериментах, выживание (и соответственно гибель) оказалось избирательным: в значительно большем числе сохранялись особи, окрашенные покровительственно.

В некоторых загрязненных районах темными стали более 90% всех бабочек. Исследования показали, что отбор одновременно способствовал выработке и приспособительного поведения: темные бабочки чаще садились на темный фон, а светлые - на светлый. Вот результаты одного типичного эксперимента:




Фон Темные бабочки Светлые бабочки
Черный 38 (65,5%) 20 (33,9%)
Белый 21 (34,5%) 39 (66,1%)


Интересно, что, после того как в середине 70-х годов нынешнего столетия загрязнение среды уменьшилось и березы стали снова светлыми, стало наблюдаться постепенное уменьшение числа черных особей в природе.

Естественный отбор и крысы

IV-9.

Один из сравнительно недавно описанных примеров действия естественного отбора касается возникновения среди крыс (Rattus norvegicus) так называемых "суперкрыс". В 50-е годы были открыты чрезвычайно эффективные роденгициды (химические препараты, убивающие грызунов), действующие как антикоагулянты, то есть вызывающие несвертываемость крови. Особенно эффективным был варфарин. Сначала результаты борьбы с крысами были великолепными - они почти полностью исчезли на огромных территориях, где применялся варфарин. Но среди миллионов крыс оказались некоторые, случайно обладавшие наследственным иммунитетом против варфарина: для них поедание приманки не было смертельным. На карте показаны места, где в Великобритании от этих немногих возникли популяции, устойчивые к действию варфарина. К 1972 г. вся страна была вновь населена крысами в неменьшем количестве, чем до применения варфарина, и все эти крысы были нечувствительными к варфарину. Так среди крыс в результате естественного отбора, выживания немногих приспособленных возникло и распространилось новое свойство. Последующие генетические исследования показали, что нечувствительность к варфарину в разных популяциях имеет различную генетическую основу - несколько разных генов несли аллели, определявшие эту нечувствительность.

К 1985 г. было известно уже около 450 видов насекомых, грызунов, растений и других организмов, наносящих ущерб сельскому хозяйству, у которых в процессе естественного отбора выработался полный иммунитет к применяемым человеком инсектицидам, родентицидам, фунгицидам, гербицидам и другим отравляющим веществам (впервые резистентность возникла в 1917 г. в Калифорнии у щитовок, живущих на цитрусовых, которых прежде успешно истребляли цианистыми препаратами). Еще примерно у 150 видов, против которых борется медицина (разносчики заболеваний, хранители инфекции и т. д.), также возникла нечувствительность к применяемым ядам. Среди этих видов мухи, крысы, комары. В экспериментах выведены популяции дрозофилы, которые настолько перестроились в процессе отбора, что не могут существовать без ДДТ!