Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава IV. Естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР: ЕГО МОГУЩЕСТВО В СРАВНЕНИИ С ОТБОРОМ, ПРИМЕНЯЕМЫМ ЧЕЛОВЕКОМ; ЕГО ВОЗДЕЙСТВИЕ НА САМЫЕ НЕЗНАЧИТЕЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ; ЕГО ДЕЙСТВИЕ НА ВСЕ ВОЗРАСТЫ И НА ОБА ПОЛА.

- ПОЛОВОЙ ОТБОР.

- ОБЫЧНОСТЬ СКРЕЩИВАНИЯ МЕЖДУ ОСОБЯМИ ОДНОГО ВИДА.

- ОБСТОЯТЕЛЬСТВА, БЛАГОПРИЯТСТВУЮЩИЕ И НЕБЛАГОПРИЯТСТВУЮЩИЕ ПРОЯВЛЕНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА, А ИМЕННО - СКРЕЩИВАНИЕ, ИЗОЛЯЦИЯ И КОЛИЧЕСТВО ОСОБЕЙ.

- МЕДЛЕННОСТЬ ДЕЙСТВИЯ.

- ВЫМИРАНИЕ, ВЫЗВАННОЕ ЕСТЕСТВЕННЫМ ОТБОРОМ.

- РАСХОЖДЕНИЕ ПРИЗНАКОВ, СВЯЗАННОЕ С РАЗНООБРАЗИЕМ ОБИТАТЕЛЕЙ ОГРАНИЧЕННОЙ ОБЛАСТИ И С НАТУРАЛИЗАЦИЕЙ.

- ДЕЙСТВИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА ЧЕРЕЗ ПОСРЕДСТВО РАСХОЖДЕНИЯ ПРИЗНАКОВ И ВЫМИРАНИЯ НА ПОТОМСТВО ОТ ОБЩИХ РОДИТЕЛЕЙ.

- ОНО ОБЪЯСНЯЕТ ГРУППИРОВКУ ВСЕХ ОРГАНИЧЕСКИХ СУЩЕСТВ.

- ПОВЫШЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ.

- СОХРАНЕНИЕ НИЗШИХ ФОРМ.

- КОНВЕРГЕНЦИЯ ПРИЗНАКОВ.

- НЕОГРАНИЧЕННОЕ УВЕЛИЧЕНИЕ ЧИСЛА ВИДОВ.

- КРАТКИЙ ОБЗОР.

Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная в предыдущей главе, влияет на изменчивость? Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, в руках человека, быть примененным к природе? Я полагаю, мы убедимся, что может, и в очень действительной форме. Вспомним бесчисленные незначительные изменения и индивидуальные различия, представляемые нашими домашними расами и в меньшей степени встречаемые в естественных условиях, а равно и силу наследственности. Действительно можно сказать, что при одомашнении вся организация становится до известной степени пластичной. Но эта изменчивость не создана непосредственно человеком; он не может ни вызвать новые разновидности, ни предупредить их возникновение, он может только сохранять и накоплять изменения, которые появляются. Без всякого намерения со своей стороны ставит он организмы в новые и меняющиеся условия жизни, и в результате возникает изменчивость; но сходные изменения условий могут появляться, и действительно появляются, и в природе. Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимоотношения всех организмов друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия в строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни.

Можно ли, видя несомненное появление изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие изменения, полезные в каком-нибудь отношении для существ, в их великой и сложной жизненной битве, появлялись в длинном ряде последовательных поколений? Но если такие изменения появляются, то можем ли мы (помня, что родится гораздо более особей, чем сколько может выжить) сомневаться в том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода? С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякое изменение, сколько-нибудь вредное, будет неукоснительно подвергаться истреблению. Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных. Действие естественного отбора не распространяется на изменения бесполезные, безвредные, они представляют либо колеблющийся элемент, вроде изменений, наблюдаемых нами у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.

Мы всего лучше уясним себе вероятный ход естественного отбора, взяв страну, в которой происходит некоторое незначительное физическое изменение, например климата. Относительные количества ее обитателей немедленно подвергнутся изменению, а некоторые виды, по всей вероятности, вымрут. На основании того, что нам известно о тесной и сложной взаимной зависимости обитателей одной страны, мы вправе заключить, что всякое изменение относительной численности одних обитателей глубоко повлияет на других обитателей независимо от изменения самого климата. В таких случаях ничтожные изменения, в каком-либо отношении полезные для особей того или иного вида в смысле лучшего приспособления их к изменившимся условиям, стремились бы сохраниться, и естественный отбор имел бы полный простор для своего улучшающего действия.

Мы имеем полное основание думать, как было показано в первой главе, что изменения в жизненных условиях вызывают усиленную изменчивость; в приведенных примерах условия изменялись, и это, очевидно, должно было благоприятствовать естественному отбору, увеличивая шансы появления полезных изменений. В отсутствии их естественный отбор бессилен что-либо сделать. Не следует забывать, что под словом "изменения" разумеются простые индивидуальные различия. Подобно тому, как человек достиг значительных результатов со своими домашними животными и культурными растениями, накопляя в каком-нибудь данном направлении индивидуальные различия, того же мог достигнуть и естественный отбор, но несравненно легче, так как действовал в течение несравненно более продолжительных периодов времени.

Раз человек может достигать и действительно достигал великих результатов путем систематического и бессознательного отбора, то чего не может достигнуть естественный отбор? Человек может влиять только на наружные и видимые признаки; Природа,- если мне будет дозволено олицетворять естественное сохранение организмов или выживание наиболее приспособленных,- заботится о внешних признаках лишь в той мере, в какой они полезны какому-нибудь существу. Она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституционных особенностей, на весь жизненный механизм. Человек отбирает ради свой пользы, Природа - только ради пользы охраняемого организма. Каждая особенность строения, подвергшаяся отбору, утилизируется ею вполне,- это вытекает из самого факта отбора данной особенности. Человек держит в одной и той же стране уроженцев различных климатов. Он не позволяет наиболее сильным самцам бороться за самку. Он не подвергает всех неудовлетворительных животных неумолимому истреблению, а, напротив, в течение всех времен года оберегает, насколько это в его власти, по возможности все свои произведения. Исходной формой ему часто служат формы, полууродливые или по меньшей мере уклонения достаточно резкие, чтобы броситься ему в глаза или поразить его своей очевидной полезностью. В природном состоянии малейшие различия в строении или общем складе могут резко изменить тонко уравновешенные отношения в борьбе за жизнь и в силу этого сохраниться. Как мимолетны желания и усилия человека! Как кратки его дни! А следовательно, и как жалки полученные им результаты в сравнении с теми, которые накопила Природа на протяжении целых геологических периодов! Можем ли мы после этого удивляться, что произведения Природы отличаются более "устойчивыми" признаками по сравнению с произведениями человека; что они неизмеримо лучше приспособлены к бесконечно сложным условиям жизни и ясно несут на себе печать более высокого мастерства?

Выражаясь метафорически, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы ни представился к тому случай, над усовершенствованием каждого органического существа в связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими. Мы совершенно не замечаем этих медленно совершающихся изменений в их движении вперед, пока рука времени не отметит истекших веков, да и тогда даже так несовершенна раскрывающаяся перед нами картина геологического прошлого, что мы замечаем только несходство современных форм жизни с когда-то существовавшими.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только в силу этой пользы, тем не менее признаки и строение, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут войти в круг действия отбора. Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, зеленого цвета, а питающиеся корой - пятнисто-серые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей.

И не следует думать, что случайное истребление животного, особым образом окрашенного, не представляло ничего существенного; вспомним, как важно в стаде белых овец уничтожать ягнят хотя бы с ничтожнейшим черным пятном.

Рассматривая многие мелкие различия между видами, которые, настолько наше неведение позволяет нам судить, представляются нам совершенно несущественными, мы не должны забывать, что климат, пища и пр., без сомнения, влияли каким-то прямым образом. Необходимо также постоянно иметь в виду, что, в силу закона корреляции, когда изменяется одна часть и изменения накопляются путем естественного отбора, возникают и другие изменения, нередко самого неожиданного свойства.

Если мы видим, что изменения, проявляющиеся при одомашнении в известном периоде жизни, стремятся проявиться у потомства в том же периоде,- то и в природном состоянии естественный отбор будет действовать на организмы и видоизменять их во всяком возрасте путем накопления выгодных для этого возраста изменений и путем их унаследования в соответствующем же возрасте. Если для растения выгодно широко рассевать свои семена при содействии ветра, то я не вижу, почему для осуществления этого результата путем естественного отбора представилось бы более препятствий, чем для удлинения и усовершенствования волосков на семенах хлопчатника путем отбора, применяемого хлопководом. Естественный отбор может изменить и приспособить личинку насекомого к многочисленным условиям, совершенно отличным от тех, в которых живет взрослое насекомое; а эти изменения, в силу закона корреляции, могут воздействовать и на взрослую форму. Точно так же и обратно: изменения у взрослых насекомых могут отразиться и на строении личинки; но во всяком случае естественный отбор обеспечит их безвредность, потому что в противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию.

Естественный отбор изменяет строение детенышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детенышами. У общественных животных он приспособляет строение каждой особи к потребностям всей общины, если только община вынесет пользу из этого подвергшегося отбору изменения особи. Чего не может естественный отбор - это изменить строение какого-нибудь вида без всякой пользы для него самого, но на пользу другому виду, и хотя свидетельства, говорящие будто бы в пользу такого факта, встречаются в естественно-исторических сочинениях, но я не мог найти ни одного случая, который выдержал бы исследовательскую проверку. Особенность, используемая животным только раз в жизни, но имеющая для него очень существенное значение, может быть изменена отбором до любой степени совершенства: таковы, например большие челюсти, служащие некоторым насекомым исключительно для вскрытия кокона, или твердый кончик клюва у невылупившегося еще птенца, служащий для проламывания яичной скорлупы.

Быть может, здесь уместно заметить, что все существа в значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению, почти или вовсе не имеющему отношения к естественному отбору. Так, например, громадное число яиц или семян ежегодно пожирается, громадное число взрослых животных и растений независимо от того приспособлены ли они наилучшим образом к условиям своего существования или нет, ежегодно погибает от случайных причин.

Но пусть уничтожение взрослых особей будет сколь угодно сильным, лишь бы количество их, которое может существовать в данной местности, не было до крайности сокращено такого рода причинами, или же пусть уничтожение яиц или семян будет так велико, что только сотая или тысячная часть их разовьется,- и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее приспособленные особи,- предполагая, что существуют уклонения в благоприятном направлении,- будут размножаться в большем числе, чем особи, менее приспособленные. Если же количество особей будет сокращено до крайности указанными только что причинами,- что часто бывает,- естественный отбор окажется бессильным оказать свое действие в известных благоприятных направлениях; но это не может служить возражением против его действительности в другое время или в ином направлении.

Комментарии


конвергентное сходство

IV-19.

Положение глаз у таких полуводных животных, как бегемот, крокодил и лягушка, в высшей степени сходно: оно удобно для наблюдения над водой при погружении в воду тела. Однако конвергентное сходство по одному признаку не затрагивает большинства других черт организации и бегемот остается типичным млекопитающим, крокодил - рептилией, а лягушка - амфибией. В эволюции возможно повторное возникновение отдельных признаков (вызванное сходно направленным действием естественного отбора, но невозможно возникновение неродственных форм, одинаковых по всей своей организации (правило необратимой эволюции).


конвергенция признаков

IV-20.

Конвергенция признаков, вызванная сходным направлением естественного отбора при необходимости обитания в какой-то сходной среде, приводит порой к удивительным сходствам. По форме тела очень похожи внешне акулы, дельфины и некоторые ихтиозавры. Некоторые случаи конвергенции до сих пор вводят в заблуждение исследователей. Так, до середины XX в. зайцев и кроликов относили к одному отряду грызунов на основании сходства в строении их зубных систем. Лишь детальные исследования внутренних органов, а также биохимических особенностей позволили установить, что зайцы и кролики должны быть выделены в самостоятельный отряд зайцеобразных, филогенетически более близкий к копытным, чем к грызунам.


процент гомологий ДНК

IV-21.

Специфичность генетической программы каждого организма определяется последовательностью звеньев в цепи ДНК - нуклеотидов. Чем более сходны (гомологичны) последовательности ДНК, тем более близкое родство связывает организмы. В молекулярной биологии разработаны методы количественной оценки процента гомологии в ДНК. Так, если наличие гомологии в ДНК среди людей принять за 100%, у человека и шимпанзе будет около 92% гомологии. Не все значения гомологии встречаются с одинаковой частотой.

На рисунке изображена дискретность степеней родства у позвоночных животных. Наиболее низкий процент гомологии характеризует ДНК представителей разных классов (1) таких, как птицы - пресмыкающиеся (варан, черепахи), рыбы и амфибии (5-15% гомологии). От 15 до 45% гомологии в ДНК у представителей разных отрядов внутри одного класса (2), 50-75% у представителей разных семейств внутри одного отряда (3). Если же сравниваемые формы относятся к одному семейству, в их ДНК от 75 до 100% гомологии (4). Сходные картины распределения обнаружены в ДНК бактерий и высших растений, однако цифры там совсем другие. Род бактерий по дивергенции ДНК соответствует отряду, а то и классу позвоночных. Когда В. В. Меншуткин (Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова) промоделировал процесс потери гомологии в ДНК на ЭВМ, оказалось, что подобные распределения возникают лишь в том случае, если эволюция идет по Дарвину - путем отбора крайних вариантов с вымиранием промежуточных форм.


филогенетическое древо

IV-22.

Одно из первых филогенетических древ животного мира, нарисованное Э. Геккелем (1866) под влиянием идей Ч. Дарвина. Взаимоотношения и таксономический ранг отдельных групп организмов мы сегодня представляем себе по-иному (см. например, рис. XI-2, XI-3), но изображения взаимоотношения групп в виде древа остаются и сегодня единственными, отражающими историю развития родственных групп организмов.