Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава III. Борьба за существование

Природа препятствий, задерживающих возрастание численности

Причины, препятствующие естественному стремлению каждого вида возрастать в числе, крайне темны. Я ограничусь несколькими замечаниями для того только, чтобы остановить внимание читателя на некоторых из основных пунктах. Вообще говоря, яйца или очень молодые животные, по-видимому, страдают всего более, но не всегда. У растений наблюдается в широких размерах истребление семян, но, на основании некоторых сделанных мною наблюдений, оказывается, что проросшие семена чаще всего погибают от того, что проросли на почве, уже густо заросшей другими растениями. Проростки истребляются также в большом числе различными врагами; так, на клочке земли в три фута длиной и два шириной, вскопанном и расчищенном, где появлявшиеся растения не могли быть заглушены другими, я сосчитал все проростки наших сорных трав, и оказалось, что из 357 взошедших не менее 295 были истреблены главным образом слизняками и насекомыми.

Количество пищи, необходимое для каждого вида, конечно, определяет крайний предел его размножения, но очень часто средняя численность вида зависит не от добываемой им пищи, а от того, что он служит добычей другим животным. Так, едва ли подлежит сомнению, что количество куропаток, тетеревов и зайцев, в пределах большого имения, зависит главным образом от их истребления мелкими хищниками. Если бы в течение последних двадцати лет в Англии не было застрелено ни одной штуки дичи, но в то же время не истреблялись бы и мелкие хищники, то в итоге оказалось бы, по всей вероятности, менее дичи, чем в настоящее время, несмотря на то, что теперь ежегодно бьют сотни тысяч голов этой дичи. С другой стороны, в некоторых случаях, как, например, со слоном, ни одна особь ни уничтожается хищниками, так как даже индийский тигр только очень редко отваживается нападать на слоненка, охраняемого самкой.

Климат играет важную роль в определении средней численности видов, и периоды очень низкой температуры или засухи, по-видимому, самое действительное препятствие для размножения. Я примерно высчитал (главным образом на основании уменьшения числа гнезд весной), что зима 1854-1855 гг. уничтожила четыре пятых птиц в моем имении, и это поистине страшное истребление, если только вспомнить, что смертность в 10% считается необыкновенно жестокой по отношению к эпидемиям среди людей. Действие климата на первых порах может показаться совершенно независимым от борьбы за существование; но в силу того, что климат влияет главным образом на сокращение пищи, он вызывает самую жестокую борьбу между особями, все равно, одного и того же или различных видов, питающимися одной и той же пищей. Даже и в тех случаях, когда климатические условия, как, например, сильный холод, действуют непосредственно, всегда более страдают менее сильные особи или те, которые добыли себе на протяжении зимы меньше пищи. Передвигаясь с юга на север или из влажной страны в сухую, мы неизменно замечаем, что некоторые виды мало-помалу редеют и, наконец, исчезают; так как перемена климата бросается в глаза, то мы склонны приписать все явление его непосредственному действию. Но такое воззрение ложно; мы забываем, что каждый вид, даже там, где он всегда изобильнее, в какой-нибудь период своего существования постоянно подвергается громадному истреблению врагами или конкурентами за то же место и пищу; если же ничтожное различие в климате будет сколько-нибудь благоприятствовать этим врагам или конкурентам, то число их начнет увеличиваться, а так как всякая область уже переполнена обитателями, то численность других видов должна убывать. Что климат действует главным образом косвенно, благоприятствуя другим видам, мы ясно видим из того громадного числа растений, которые превосходно выносят климат в наших садах, но которые никогда не натурализуются, так как не могут конкурировать с нашими местными растениями или противостоять истреблению их нашими местными животными.

Когда какой-нибудь вид, благодаря особенно благоприятным обстоятельствам, несоразмерно возрастает в числе в ограниченной области, очень часто обнаруживаются эпидемии, по крайней мере это обыкновенно случается с дичью в наших лесах; здесь мы имеет препятствие для размножения, независимое от борьбы за жизнь. Но даже некоторые из так называемых эпидемий, по-видимому, зависят от паразитических червей, которые по какой-то причине, отчасти может быть, вследствие легкости распространения среди скученных животных, оказались в особенно благоприятном положении; таким образом, и здесь происходит нечто вроде борьбы между паразитом и его жертвой.

С другой стороны, во многих случаях значительное число особей одного и того же вида, сравнительно с числом его врагов, представляет абсолютно необходимое условие для его сохранения.

Эта необходимость большого числа особей для сохранения вида объясняет, мне кажется, некоторые своеобразные явления в природе, как, например, факт изобилия редких растений в немногочисленных местах их нахождения или тот факт, что социальные растения остаются социальными, т. е. встречаются массами, даже на крайних пределах своего расселения. В таких случаях мы должны допустить, что растение могло сохраниться только там, где условия благоприятствовали совместному существованию многочисленных особей, что и спасло самый вид от окончательного вымирания. Я добавил бы, что благотворное действие скрещивания и вредное влияние браков между близко родственными особями, несомненно, играли роль во многих подобных случаях; но не стану распространяться здесь об этом предмете.

Комментарии


Борьба за существование

III-6.

Концепция борьбы за существование по существу лежит в основе большинства разделов современной экологии, и в частности представлений о механизмах регуляции численности особей в популяции. В одном случае общая численность популяции зависит от емкости среды обитания, в первую очередь от пищевых ресурсов. В классических экспериментах Г. Ф. Гаузе экспериментальные популяции мучного хрущака (Tribolium confusum) достигали разной устойчивой величины в зависимости от исходного количества муки: в первом случае (16 г муки) популяция достигала уровня 650 особей, во втором (64 г муки) - уровня 1750 особей. По оси абсцисс - число насекомых в популяции, по оси ординат - сутки от начала эксперимента. Виден практически экспоненциальный рост первой популяции и сравнительно замедленный рост второй. Каждая популяция выходит на свой уровень численности, определяемый наличием доступной пищи.

Борьба за существование между выжившими особями, несомненно, шла одновременно по нескольким направлениям: по выносливости к ограниченному количеству пищи, по устойчивости существования в условиях большой скученности, по скорости развития (те особи, которые быстрее развивались в этих условиях, обладали определенными преимуществами). Впоследствии развитие концепции борьбы за существование привело к выделению таких ее форм, как конституциональная (против неблагоприятных физических и климатических условий), не зависящая от численности особей, межвидовая (прямая: "хищник - жертва" и косвенная: два хищника конкурируют в добыче одной жертвы), внутривидовая.


Борьба за существование волки

III-7.

В других случаях численность может зависеть от давления хищника на популяции жертвы и возникающей обратной зависимости численности потребителя от обилия ресурсов. Характер колебаний численности некоторых млекопитающих (график А): А-динамика численности зайцев (показано красным) и хищников (1-рыси, 2 - лисицы, 3 - волка в центральных районах европейской части СССР). Механизм зависимости во всех случаях достаточно прост: большое число хищников быстро сокращают численность жертв до такого размера, когда им самим нечего есть и большая их часть гибнет от голода. В отсутствие хищников популяции жертв быстро размножаются и увеличивают численность. Увеличенное обилие ресурса в свою очередь вызывает повышенную выживаемость всех потребителей и их массовое размножение. Цикл повторяется. Такая цикличность в колебаниях хищника - жертвы может быть легко прослежена экспериментально, например в сосуде (график Б), где помещены жертвы - дрожжи-сахаромицеты (Saccharomyces sp.) (5) и хищник-инфузория (Paramecium aurelia) (6).