Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава II. Изменение в естественном состоянии

Широко расселенные, очень распространенные и обыкновенные виды наиболее изменчивы

Виды, наиболее процветающие, или, как их можно назвать, господствующие,- те, которые широко расселены, наиболее широко рассеяны по своей области и наиболее богаты особями,- чаще всего дают начало хорошо выраженным разновидностям, или, с моей точки зрения, зарождающимся видам. И это, пожалуй, следовало предвидеть: так как разновидности, для того чтобы упрочиться хотя бы в некоторой степени, должны обязательно выдерживать борьбу с другими обитателями страны, то всего вероятнее, что виды, уже господствующие, произведут потомство, которое хотя и слегка измененное, но все же унаследует от своих предков преимущества, обеспечивающие за этими последними господство над их соотечественниками. Говоря о господствующих формах, я разумею только формы, конкурирующие друг с другом, и в особенности представителей одного и того же рода или класса, ведущих почти одинаковый образ жизни.

По отношению к численности особей или обыкновенности вида, разумеется, сравнение касается только членов одной и той же группы. Какое-нибудь высшее растение может быть признано господствующим, если особи его более многочисленны и более широко распределены в стране сравнительно с другими растениями, живущими в тех же почти условиях. Такое растение не будет менее господствующим, если рядом с ним какая-нибудь нитчатка, обитающая в воде, или какой-нибудь паразитный грибок представлены несметно большим числом особей и еще шире распространены. Но если нитчатка или паразитный грибок превосходят в указанном смысле ближайшие к ним формы, то они будут господствующими в пределах своего класса.

Комментарии


обыкновенная лисица

II-5.

Обитающая в разных районах Евразии обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) образует несколько географических форм, постепенно сменяющих друг друга. Самые северные лисицы, обитающие в лесной зоне, самые крупные. Лисы степей и полупустынь мельче. Еще мельче лисы, живущие в среднеазиатских пустынях, и самые мелкие лисы обитают в Афганистане, Пакистане и Индии. Чем южнее обитают лисы, тем длинее у них хвост и уши (проявление так называемого "правила Аллена"). Северные лисы имеют густой, шелковистый и длинный мех, южные формы - более редкий, грубый и короткий. Самые яркоокрашенные лисы живут на севере Дальнего Востока и в Якутии: здесь они в основном красновато-рыжего, огненного цвета, с яркими черными пятнами на передней стороне лап. По остальной зоне распространена "красная" лиса - ярко-рыжая, с легкой рябью на бедрах и хвосте. В лесостепной и степной зонах окраска лис не такая интенсивная: здесь много светло-рыжих и даже песочно-желтых, с небольшими темными пятнами на лапах. В полупустынях и пустынях живут светло-песчаные и совсем серые лисы, с узкой темно-серой полосой на лапах и рыжеватым хребтом ("караганки"). Некоторые из этих форм показаны на рисунке. На основании внешнего вида, а также размеров черепа выделяют несколько десятков подвидов лис в Евразии и около 15 - в Северной Америке. Кроме того, большинство американских ученых выделяют обитающих в Америке лис в самостоятельный вид. Внутри каждого подвида лис можно встретить отдельные отклоняющиеся особи. Такими индивидуальными, наследственными отклонениями (мутантами) являются, например, черно-бурые и серебристо-черные особи. Они чаще встречаются на севере и северо-востоке ареала. Наши обычные клеточные серебристо-черные и черно-бурые лисы происходят из канадских популяций, а модные когда-то платиновые расцветки лис впервые появились в результате отбора мутантов, возникших на норвежских фермах.

Белка

II-6.

Чтобы избежать произвола при выделении внутривидовых форм (каждая популяция чем-то несколько отличается от других), в зоологической систематике принято так называемое "правило 75%". Согласно этому правилу популяция (или группа популяций) признается отдельным подвидом только в том случае, если не менее 75% составляющих ее особей отличаются от "всех" (практически до 97%) особей ранее выделенного подвида.

Белка (Sciurus vulgaris) - один из наиболее широко распространенных грызунов в Евразии. На карте показаны хорошо выделяющиеся подвиды этого вида. Например, подвид, населяющий Кольский полуостров и Карелию, отличается от соседних большим числом краснохвостых и красноухих животных. Украинский подвид отличается сильным развитием коричневой окраски у зимних экземпляров. Карпатские белки почти все чернохвостые и черноспинные летом и зимой. У якутских белок зимний мех серый, без рыжих тонов. В целом с запада на восток увеличиваются средние размеры зверьков, в окраске зимнего меха исчезают коричневые тона и начинают преобладать серые (до пепельно-серых и черных), снижается процент краснохвостых и бурохвостых, зато растет число серохвостых и чернохвостых, сокращается площадь белого поля на брюхе. Сходные изменения наблюдаются и с повышением местности, особенно при сравнении белок, обитающих на разной высоте в горах Европы. Как правило, границы между ареалами подвидов белок довольно резкие, иногда шириной всего в несколько десятков километров. У других видов границы между подвидами могут быть как бы размытыми и подвиды приходится выделять лишь как крайние популяции из целой серии соседних. А есть случаи, когда подвиды внутри вида невозможно выделить. Именно так обстоит дело у кряквы (Anas plafhyrhynchos), которая на всем огромном пространстве Евразии и Северной Америки не образует подвидов. Исключением оказывается Юго-Восточная Гренландия; у ее побережья обитают оседлые, неперелетные кряквы. У них вздутый у основания клюв, где располагаются сильно развитые носовые железы, играющие важную роль в водносолевом обмене. Это приспособление гренландских крякв к жизни в морской воде.

Золотой свистун

II-7.

Иногда виды, обитающие на очень небольшой территории, но разделенные на изолированные популяции (обмен особями между ними затруднен из-за различных преград), образуют хорошо различающиеся подвиды. Так, на центральной группе Соломоновых островов в Тихом океане золотой свистун (Pachycephala pectoralis) образует 5 подвидов, некоторые из которых отделены друг от друга морскими проливами шириной всего 2 км.

Подвиды свистуна в этом районе различаются по комбинации следующих пяти пар признаков: А - горло желтое, а - горло белое; Б - черная полоса на груди, б - нет такой полосы; В - спина оливковая, в - спина темная; Г - верх головы зеленовато-желтый, г - верх головы темный; Д - крылья зеленоватые, д - крылья темные. На других островах встречаются еще три комбинации таких признаков.

Важнейшей причиной образования подвидов оказывается не сама по себе обширность видового ареала, а его подразделенность на изолированные участки. При этом изолированность зависит, естественно, не от абсолютной ширины преграды, а от подвижности особей данного вида. Эта подвижность иногда выражается в так называемых радиусах индивидуальной активности - среднем расстоянии между местами рождения и размножения данной особи. У виноградной улитки и прыткой ящерицы такое расстояние не превышает нескольких десятков метров, у городского воробья - несколько сот метров, у зайца-русака - около 1,5 км, у многих уток, песца и сельдей - сотни километров.