Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XIV. Взаимное сродство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы

Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы

Органы или части организма в этом странном состоянии всецело обнаруживающем их бесполезность, весьма обычны и даже имеют всеобщее распространение повсюду в природе. Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии. У млекопитающих, например, самцы имеют рудиментарные млечные железы; у змей рудиментарна одна доля легких; у птиц "крылышко" можно с уверенностью рассматривать как рудиментарный палец, а у некоторых видов и все крыло до того рудиментарно, что не может служить для летания. Что может быть любопытнее присутствия зубов у зародышей китов, которые во взрослом состоянии совсем не имеют зубов, или присутствия никогда не прорезывающихся зубов в верхней челюсти не родившегося еще теленка?

Рудиментарные органы ясно и различными путями обнаруживают свое происхождение и значение. Так, существуют жуки близких видов или даже принадлежащие к одному и тому же виду, из которых одни имеют большие, вполне развитые крылья, тогда как у других крылья представлены только рудиментами перепонок, нередко лежащими под сросшимися надкрыльями; в этих случаях невозможно сомневаться, что эти зачатки представляют собой крылья. Рудиментарные органы иногда сохраняют свою потенциальную способность; так случается, что млечные железы у самцов млекопитающих бывают хорошо развиты и выделяют молоко. Вымя у представителей рода Bos нормально имеет четыре хорошо развитых и два рудиментарных сосца, но последние у наших домашних коров иногда становятся хорошо развитыми и выделяют молоко. Что касается растений, то у разных особей одного и того же вида лепестки бывают иногда то рудиментарны, то хорошо развиты.

Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой. Так, у растений функция пестика состоит в том, чтобы проводить пыльцевые трубки к яичку в завязи. Пестик состоит из рыльца, поддерживаемого столбиком; но у некоторых Compositae мужские цветки, следовательно те, которые не могут быть оплодотворены, имеют зачаточный пестик, не увенчанный рыльцем, тогда как столбик хорошо развит и покрыт, как обыкновенно, волосками, которые служат для того, чтобы вычищать пыльцу из окружающих его и сросшихся в трубку пыльников. Далее орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели; у некоторых рыб плавательный пузырь является недоразвитым в качестве гидростатического аппарата, но превращен в зачаточный орган дыхания, или легкое. Можно привести много и других подобных примеров.

Полезные органы, как бы мало они ни были развиты, не могут считаться рудиментарными, если у нас нет основания думать, что прежде они были больше развиты. Они могут находиться в состоянии зарождения, а им еще предстоит развиваться далее. Рудиментарные органы, с другой стороны, либо совершенно бесполезны, как, например, зубы, никогда не прорезывающиеся сквозь десну, либо почти бесполезны, как крылья страуса, служащие только парусами. Так как такой орган в своем прежнем состоянии, когда он был еще мало развит, употреблялся еще меньше, чем теперь, он, конечно, не мог раньше развиться путем изменения под влиянием естественного отбора, потому что влияние естественного отбора выражается только в сохранении полезных видоизменений. Отчасти такие органы сохранились в силу наследственности и связаны с прежним состоянием. Однако часто бывает трудно различить рудиментарные и зарождающиеся органы, так как мы только по аналогии можем судить, способен ли орган к дальнейшему развитию, а только в этом случае он и заслуживает названия зарождающегося органа.

Органы в таком состоянии встречаются довольно редко, потому что обладающие ими организмы обыкновенно вытесняются их преемниками, обладающими теми же органами в более развитом состоянии, и, следовательно, оказываются давно уже вымершими. Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, измененный для выполнения новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно. Оуэн считает простые нитевидные конечности Lepidosiren за "зачатки органов, которые достигают полного функционального развития у высших позвоночных"; но, согласно взглядам, защищаемым в последнее время д-ром Гюнтером, по всей вероятности это остатки, состоящие из сохранившейся оси плавника, утратившей боковые лучи или ветви. Млечные железы утконоса можно рассматривать, по сравнению с выменем коровы, как зарождающийся орган. Яйцевые уздечки некоторых усоногих, которые перестали удерживать яйца и развиты слабо, суть зарождающие жабры.

Рудиментарные органы весьма склонны изменяться как в степени своего развития, так и в других отношениях у разных особей одного и того же вида. Точно так же размеры редукции одного и того же органа у очень близких видов изменяются иногда весьма значительно. Последнее хорошо иллюстрируется состоянием крыльев у самок разноусых бабочек одного и того же семейства. Рудиментарные органы могут быть совсем неразвиты, и это объясняет нам полное отсутствие у некоторых животных и растений частей, которые по аналогии мы можем ожидать найти у них и которые иногда появляются у уродливых особей. Так, у большинства Scrophulariaceae пятая тычинка совершенно недоразвита; однако, судя по тому, что зачаток этого органа встречается у многих видов этого семейства, мы можем прийти к заключению, что пятая тычинка когда-то существовала; иногда этот рудимент бывает даже вполне развит, как это изредка можно видеть у львиного зева. При установлении гомологии какой-либо части у разных членов одного и того же класса наиболее обычным или, если поставить себе целью полностью понять взаимоотношения разных частей, наиболее полезным методом является раскрытие рудиментов.

Это явление хорошо показано на данных Оуэном рисунках костей конечностей лошади, быка и носорога.

Весьма важно, что рудиментарные органы, каковы, например, зубы в верхней челюсти китов и жвачных, часто встречаются у их зародышей, но потом совершенно исчезают.

Я думаю, можно принять за общее правило, что рудиментарные органы имеют у зародыша относительно большие размеры по сравнению с прилежащими частями, чем взрослого животного, так что такой орган на этих ранних стадиях развития является менее рудиментарным и может даже совершенно не заслуживать этого названия. На этом основании часто говорят, что рудиментарные органы у взрослого животного сохраняют свое эмбриональное строение.

С точки зрения развития путем изменений происхождение рудиментарных органов объясняется сравнительно просто и дает возможность в значительной степени понять законы, управляющие их несовершенным развитием.

По-видимому, неупотребление является главным фактором того, что орган становится рудиментарным. Слабые изменения могут вести постепенно к большему и большему недоразвитию органа, пока наконец, он не становится рудиментарным, как, например глаза животных, живущих в темных пещерах, и крылья птиц, живущих на океанических островах, так как хищники так редко их преследуют, что им не приходится подниматься на воздух, и они в конце концов совершенно утрачивают способность летать. Далее орган, полезный при известных условиях, может стать вредным при других, как, например, крылья жуков, живущих на небольших, обвеваемых ветром островах; в этом случае естественный отбор помогает редукции органа, пока не сделает его безопасным и рудиментарным.

Каждое изменение в строении и функции, совершающееся постепенно, находится во власти естественного отбора; таким образом, орган, сделавшийся вследствие изменений в образе жизни бесполезным или вредным для одной цели, может измениться и быть использованным для другой цели. Орган может также сохраниться лишь для одной из его прежних функций. Органы, первоначально сформировавшиеся под влиянием естественного отбора, сделавшись бесполезными, могут стать весьма изменчивыми, так как их изменения не встречают более препятствий со стороны естественного отбора. Все это вполне совпадает с тем, что мы видим в естественных условиях. Кроме того, в какой бы период жизни неупотребление или отбор ни привели к редукции органа,- обыкновенно это бывает, когда организм достиг зрелости и полного развития своих способностей,- принцип унаследования изменений в соответствующем возрасте будет стремиться воспроизвести орган в его редуцированном состоянии в том же зрелом возрасте, но редко будет действовать на него в эмбриональном состоянии. Отсюда нам становится понятным большие сравнительно с прилежащими частями размеры рудиментарных органов у зародыша и их относительно меньшая величина у взрослого животного. Если, например, палец взрослого животного употреблялся все менее и менее в течение нескольких поколений, в зависимости от некоторого изменения в образе жизни, или если этот орган или железа функционировали все менее и менее, можно ожидать, что они уменьшатся в размере у взрослых потомков этого животного, но сохранят свои приблизительно нормальные размеры у зародыша.

Остается, однако, следующее затруднение. После того как употребление органа прекратилось и в связи с этим он в значительной мере подвергся редукции, в силу каких причин он продолжает и дальше сокращаться в размерах, пока от него не остаются лишь ничтожные следы, и что приводит его в конце концов к полному уничтожению? Вряд ли возможно, что неупотребление может производить какое-либо дальнейшее влияние, после того как орган уже перестал функционировать. Здесь необходимо некоторое дополнительное объяснение, которого я не в состоянии дать. Если бы, например, можно было доказать, что каждая часть организма склонна изменяться более в направлении уменьшения, чем увеличения размеров, тогда мы могли бы понять, каким образом орган, сделавшийся бесполезным, стал независимо от влияния неупотребления рудиментарным и наконец совсем исчез; потому что изменения, ведущие к уменьшению размеров органа, перестали бы при этом задерживаться влиянием естественного отбора.

Наконец, так как рудиментарные органы, каким бы путем они ни деградировали до своего настоящего бесполезного состояния, служат указанием на более раннее положение вещей и сохранились исключительно вследствие наследственности, мы можем понять, придерживаясь генеалогической классификации, почему систематики, помещая организмы на их надлежащие места в естественной системе, часто находили рудиментарные органы настолько же и иногда даже более полезными, чем органы большого физиологического значения. Рудиментарные органы можно сравнить с буквами, которые удерживаются в написании слова, но сделались бесполезными в произношении, служа ключом для объяснения происхождения этого слова. С точки зрения родственного происхождения путем изменения, мы можем заключить, что существование рудиментарных, несовершенных и бесполезных и даже совершенно недоразвитых органов вовсе не представляет такого огромного затруднения, каким, несомненно, оно явилось с точки зрения старого учения о сотворении и может быть поставлено в полное согласие с изложенными здесь взглядами.

Комментарии


плавник австралийского рогозуба

XIV-38.

У самых древних двоякодышащих рыб парные плавники были построены по схеме "длинная членистая ось с отходящими лучами" (так называемый бисериальный архиптеригий). У современных двоякодышащих такой плавник сохранился лишь у австралийского рогозуба (Neoceratodus Forsteri) (вверху). У американского чешуйчатника (Lepidosiren paradoxa) и африканских протоптеров (Protopterus) боковые лучи в плавниках редуцированы и сохранены лишь гибкие центральные оси.


коровяк, льнянка, вероника

XIV-39.

Строение цветков некоторых представителей семейства норичниковых (Scrophulariaceae) с разной степенью редукции тычинок: 1 - коровяк (Verbascum) - 5 тычинок; 2 - льнянка (Linaria) - 4 тычинки; 3 - вероника (Veronica) - 2 тычинки.


Скелет передней части конечности

XIV-40.

Скелет передней части конечности: 1- лошадь; 2- бык; 3 - носорог; I-V- пальцы; присутствие рудиментарных пальцев у лошади (I I,IV) и быка (V) свидетельствует о строении конечности предковых форм. Предок всех копытных имел пятипалые конечности и, по-видимому, не был приспособлен к быстрому бегу на большие расстояния, как, например, современные тапиры и носороги. В процессе эволюции произошел переход к пальцехождению с редукцией лишних пальцев. У современных высших непарнокопытных (лошади, ослы, зебры) нога опирается только на один палец (средний), который и у человека длиннее прочих. У парнокопытных (антилопы, быки, олени) нога опирается на два пальца.


выступающие на поверхности тела задние конечности кашалотов

XIV-41.

Примерно один из 10 тыс. кашалотов (Physeter catodon) обладает выступающими на поверхности тела задними конечностями. Еще чаще встречаются особи с едва заметными выступами на месте задних конечностей. При анатомировании оказалось, что во всех случаях, у всех без исключения животных присутствует тазовая кость (обозначено на рисунке серым). У самца эта кость связана с мускулатурой пениса, а у самок - с мускулатурой влагалища и, несмотря на резко сокращенные размеры по сравнению с такой же костью у других наземных млекопитающих, не может считаться бесполезной, нефункционирующей. У значительной части китов, кроме тазовой, встречаются и округлая, часто бесформенная бедренная (?) кость, обозначенная на рисунке зеленым цветом, а также разные сочетания других костей: малой и большой берцовой (синяя и желтая), тарзальных и метатарзальных косточек и фаланг (красная и черная). Те косточки, которые встречаются не у всех особей, являются настоящими атавизмами - образованиями, не связанными с какими-либо видовыми адаптациями и возникающими лишь потому, что по каким-то неизвестным нам причинам развитие данной структуры пошло по предковому пути.