Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XIV. Взаимное сродство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы

Развитие и эмбриология

Это один из наиболее важных отделов во всей естественной истории. Метаморфоз насекомых, столь хорошо известный каждому из нас, обыкновенно совершается резкими и немногочисленными стадиями, но в действительности превращения многочисленны и постепенны, хотя и скрыты. Одна поденка (Chloеоп) линяет в продолжении своего развития, как показал сэр Дж. Леббок, около двадцати раз и каждый раз претерпевает некоторые изменения; в этом случае мы видим, что превращение происходит просто и постепенно. Многие насекомые и в особенности некоторые ракообразные служат примером того, какие удивительные изменения в строении происходят во время развития. Но своего высшего пункта эти изменения достигают в так называемом чередовании поколений у некоторых низших животных. Таков, например, тот удивительный факт, что нежно ветвящийся коралл, покрытый полипами и прикрепленный к подводной морской скале, образует сначала почкованием, а затем поперечным делением множество крупных плавающих медуз; последние производят яйца, из которых развиваются плавающие личинки, которые прикрепляются к камням и развиваются снова в ветвящиеся кораллы, и так далее, бесконечными кругами.

Особенности организации, по которым зародыши весьма различных животных одного и того же класса сходны между собой, часто не имеют прямого отношения к условиям существования. Мы не можем, например, думать, что образование у зародышей позвоночных артериальных дуг в области жаберных щелей связано со сходными условиями и у млекопитающего, питающегося в утробе матери, и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и в икре лягушки под водой. У нас не более оснований предполагать такую связь, чем думать, что сходные кости в руке человека, крыле летучей мыши и плавнике дельфина связаны со сходными условиями жизни. Никто не предполагает, что полосы львенка или пятна птенца черного дрозда приносят какую-нибудь пользу этим животным.

Но совсем другое дело, если животное в течение какой-либо части своего эмбрионального развития активно и должно заботиться о себе. Период активности может наступить раньше или позднее в жизни, но, когда бы он ни наступал, приспособления личинок к условиям их жизни так же совершенны и превосходны, как и у взрослого животного. Можно даже указать случаи, когда личинки близких видов или групп видов отличаются друг от друга более, чем взрослые животные. Но в большинстве случаев личинки, хотя и активные, более или менее подчинены закону общего эмбрионального сходства. Усоногие раки представляют хороший пример этого; даже знаменитый Кювье не подозревал, что морская уточка относится к ракообразным; но достаточно взглянуть на личинку, чтобы убедиться в этом. Даже два главных подразделения усоногих, стебельчатые и сидячие, как ни сильно разнятся они по своему наружному виду, имеют личинки, едва различимые на любой стадии их развития.

Во время эмбрионального развития организации зародыша обыкновенно повышается; я употребляю это выражение, хотя знаю, что едва ли возможно определить ясно, что разумеется под более высокой или более низкой организацией. Тем не менее, по всей вероятности никто не станет оспаривать, что бабочка по своей организации выше гусеницы. В некоторых случаях, однако, как, например, у некоторых паразитических ракообразных, взрослое животное можно рассматривать как стоящее ниже личинки.

Мы до того привыкли к разнице в строении между зародышем и взрослым животным, что пытаемся поставить эту разницу в некоторую обязательную зависимость от роста. Однако нет никакого основания к тому, например, чтобы крыло летучей мыши или плавник дельфина не оказались намеченными во всех своих частях и в соответствующих пропорциях, как только какая-нибудь часть станет видимой. Это, действительно, бывает как в целых группах, так и у некоторых членов других групп, причем зародыш ни на одной своей стадии не отличается значительно от взрослого животного; так, относительно каракатицы Оуэн заметил, что "здесь нет метаморфоза; признаки головоногого моллюска выражены задолго до того, как все части зародыша успеют сформироваться". Наземные улитки и пресноводные ракообразные рождаются с их характерной формой, тогда как морские виды тех же двух больших классов проходят во времени своего развития через существенные и нередко крупные изменения. Пауки также почти не подвергаются метаморфозу. Личинки большинства насекомых проходят через червеобразную стадию, независимо от того, будут ли они активны и приспособлены к разнообразным условиям или неактивны и либо помещены в надлежащую питательную среду, либо будут выкармливаться своими родителями; но в некоторых случаях, как например у травяных тлей, если мы посмотрим на великолепные рисунки развития этих насекомых, сделанные профессором Гексли, то едва ли подметим какой-либо след червеобразной стадии.

Как же мы можем объяснить эти различные факты эмбриологии, именно - весьма распространенное, хотя не всеобщее, различие в строении зародыша и взрослого животного; сходство на ранних стадиях развития разных частей того же зародыша, которые в конце концов становятся весьма различными и служат для разных целей; общее, хотя и не обязательное, сходство между эмбрионами или личинками наиболее различных видов одного и того же класса; то, что зародыш, находящийся в яйце или матке, часто имеет такие особенности строения, которые не приносят ему пользы ни на этой, ни на последующих стадиях жизни, тогда как личинки, предоставленные собственным силам, превосходно приспособлены к окружающим условиям; и, наконец, тот факт, что некоторые личинки стоят выше по организации, чем то взрослое животное, в которое они разовьются? Я думаю, что все эти факты можно объяснить следующим образом.

В первой главе я утверждал, что в каком бы возрасте изменение не появилось впервые у родителей, оно стремится появиться вновь в соответствующем возрасте и у потомства. Некоторые изменения могут появиться только в соответствующем возрасте; например особенности гусеницы, куколки и взрослой стадии шелкопряда или вполне развитых рогов рогатого скота. Но и те изменения, которые, поскольку мы можем судить, могли бы появиться раньше или позднее, равным образом стремятся вновь появиться в соответствующем возрасте потомства и у родителей.

Эти два принципа, а именно, что слабые изменения обыкновенно появляются не в самом раннем возрасте и передаются наследственно в соответствующем, не раннем же возрасте, как я думаю, объясняют все перечисленные выше основные эмбриологические факты. Но познакомимся сначала с несколькими аналогичными случаями у наших домашних разновидностей. Некоторые авторы, писавшие о собаках, утверждают, что борзая и бульдог, хотя и кажутся столь различными, в действительности представляют собой очень близкие разновидности, происшедшие от одного и того же дикого прародителя; вследствие этого меня весьма интересовало, насколько их щенки разнятся между собой, и я узнал, от лиц, разводящих собак, что щенки этих пород разнятся между собой настолько же, насколько и взрослые собаки, что, судя на глаз, по-видимому справедливо; но, промерив старых собак и их шестидневных щенков, я нашел, что щенки не обладают всей суммой относительных различий. Точно так же мне говорили, что жеребята ломовой и скаковой лошади, т. е. двух пород, выведенных путем отбора при одомашнении, разнятся между собою настолько же, насколько и взрослые особи; но, тщательно промерив кобыл и трехдневных жеребят скаковой и ломовой лошади, я нашел, что это совершенно не соответствует действительности.

Имея решительные доказательства того, что все породы голубей произошли от одного дикого вида, я занялся сравнением их птенцов спустя двенадцать часов по вылуплении; я тщательно промерил пропорции (но не привожу здесь подробностей) клюва, разреза рта, длины ноздрей и век, величины пальцев и длины всей ноги как у дикого прародительского вида, так и у дутыша, трубастого голубя, римского голубя, польского голубя, карьера и турмана. Некоторые из этих птиц во взрослом состоянии столь сильно разнятся друг от друга по длине и форме клюва, а также и по другим особенностям, что если бы они были найдены в диком состоянии, то их, конечно, отнесли бы к разным родам. Но, поместив птенцов этих различных пород в один ряд, мы видим, что хотя большинство из них можно узнать, однако относительная разница в выше указанных частях несравненно меньше, нежели у взрослых птиц. Некоторые характерные черты различия, например в разрезе рта, едва могут быть замечены у птенцов. Но из этого правила существует одно замечательное исключение, именно - птенцы короткоклювого турмана отличаются от птенцов дикого скалистого голубя и других родов почти настолько же, насколько разнятся между собой взрослые птицы.

Эти факты находят себе объяснение в вышеприведенных двух принципах. Но пример короткоклювого турмана, который обладает характерными признаками спустя всего двенадцать часов по вылуплении, доказывает, что это не есть общее правило; потому что в этом случае характерные отличия либо появились раньше, чем обыкновенно, либо, если этого нет, то эти отличия передались по наследству не в соответствующем, но в более раннем возрасте.

У некоторых животных последовательные изменения могут наступать в очень раннем периоде или соответствующие стадии могут передаваться по наследству в более раннем возрасте, чем появились впервые. И в том, и в другом случае молодое животное или зародыш будет близко походить на взрослую родительскую форму, как это мы видим у короткоклювого турмана. Такой ход развития является правилом для некоторых групп в целом или только для некоторых подразделений групп, как, например, для головоногих и наземных моллюсков, пресноводных ракообразных, пауков и некоторых членов большого класса насекомых. Что касается основной причины того, что в этих группах народившиеся особи не претерпевают превращения, то мы можем объяснить это последующими явлениями, а именно тем, что молодая особь уже в очень раннем возрасте предоставляется собственным силам и ведет тот же самый образ жизни, как и ее родители; в этом случае для существования молодых особей безусловно необходимо, чтобы их изменения были те же, что и изменения их родителей.

Если же, с другой стороны, молодому животному было полезно вести образ жизни, несколько отличающийся от образа жизни родительской формы, и, следовательно, несколько отличаться по строению, или если личинке, уже отличающейся от родителей, было полезно изменяться еще далее, то, по принципу наследственной передачи в соответствующем возрасте, молодь или личинки под влиянием естественного отбора могут становиться все более и более отличными от своих родителей до любого мыслимого предела. Таким образом, различия у личинок могут быть связаны с последовательными стадиями их развития, и личинка на первой стадии может очень сильно отличаться от личинки во второй стадии, что действительно наблюдается у многих животных. Взрослые животные могут приспособиться для сидячего образа жизни или такого, при котором органы передвижения, чувств и т. д. становятся бесполезными; в этом случае метаморфоз будет регрессивным.

Из сделанных замечаний можно заключить, каким образом путем изменения в строении молодых особей, в соответствии с изменением образа жизни и унаследованием разных особенностей в соответствующих возрастах, животные могут проходить через стадии развития, совершенно отличающиеся от первоначальной.

Любопытный случай Sitaris, жука, проходящего некоторые необычные стадии развития, служит хорошей иллюстрацией того, как это могло произойти. Первая личиночная форма описана г. Фабром как небольшое подвижное насекомое, снабженное шестью ножками, двумя длинными сяжками и четырьмя глазами. Эти личинки выводятся в гнездах пчел, и когда трутни весной выползают из норок, что они делают раньше самок, личинки забираются на них, а потом с них, во время их спариванья с самками перебираются на последних. Как только самки отложат яички на поверхности меда, наполняющего ячейки, личинки Sitaris прыгают на яйца и пожирают их. После этого они претерпевают полное изменение: глаза у них исчезают, ножки и сяжки становятся рудиментарными, и личинки теперь питаются медом, становясь вместе с тем более похожими на обыкновенных личинок насекомых; наконец, они претерпевают окончательное превращение и в конце концов становятся взрослыми жуками. Ясно, что если бы насекомое, претерпевающее превращения, подобные превращениям Sitaris, сделалось прародителем целой новой группы насекомых, ход развития этой новой группы был бы весьма отличен от развития ныне существующих насекомых, и первая личиночная стадия, конечно, не представляла бы прежнего состояния какой-нибудь взрослой древней формы.

С другой стороны, в высшей степени вероятно, что эмбриональные или личиночные стадии многих животных более или менее ясно указывают нам на строение прародителя всей группы в его взрослом состоянии.

Основываясь на том, что нам известно о зародышах млекопитающих, птиц, рыб и рептилий, можно считать вероятным, что эти животные представляют собой измененных потомков общего древнего прародителя, который во взрослом состоянии имел жабры, плавательный пузырь, две пары конечностей в виде плавников и длинный хвост - приспособленный к водному образу жизни.

Так как все органические существа, которые когда-либо жили, вымершие и современные, могут быть разделены на небольшое число больших классов и в пределах каждого класса, по нашей теории, связываются между собой постепенными переходами, то наилучшая и, если бы наши коллекции были хотя приблизительно полны, единственно возможная классификация была бы генеалогическая; общее происхождение и представляет собой ту скрытую связь, которую натуралисты пытаются раскрыть, обозначая ее термином Естественная система. С этой точки зрения мы можем понять, почему в глазах большинства натуралистов строение зародыша имеет для классификации даже большее значение, чем строение взрослого животного. Если две или более группы животных, как бы сильно они ни различались по строению и образу жизни во взрослом состоянии, проходят близко сходные стадии эмбрионального развития, мы можем быть уверены в их происхождении от одной общей прародительской формы и, следовательно, в их близком родстве.

Таким образом общность строения зародыша связана с общностью происхождения; но несходство эмбрионального развития не указывает еще на разное происхождение, потому что в одной из двух групп некоторые стадии развития могут быть подавлены или же настолько изменены вследствие приспособления к новым условиям жизни, что становятся неузнаваемыми. Даже в таких группах, в которых взрослые формы часто до крайности различны, общность происхождения часто обнаруживается в строении личинок; мы видели, например, что принадлежность усоногих, несмотря на их внешнее сходство с моллюсками, к большому классу ракообразных может быть сразу установлена по [форме и строению] их личинок. Так как зародыш часто указывает нам более или менее полно на строение мало измененного отдаленного прародителя группы, то мы можем понять, почему древние вымершие формы так часто похожи в их взрослом состоянии на зародышей ныне живущих видов того же самого класса.

Таковы, как мне кажется, руководящие факты эмбриологии, которые, не уступая своего значения никаким другим фактам, объясняются с точки зрения того принципа, что изменения многочисленных потомков какого-то одного отдаленного прародителя появляются не в очень раннем периоде жизни и передаются по наследству в соответствующем периоде. Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в Зародыше более или менее затемненный образ общего прародителя, во взрослом или в личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса.

Комментарии


сцифомедуза

XIV-30.

В норме у многих кишечнополостных наблюдается чередование поколений. Гидроидные полипы размножаются почкованием, но на колониях полипов образуются свободноплавающие медузы, размножающиеся половым путем. У сцифомедуз полипная стадия (1) не долговечна, полип поперечным делением перешнуровывается в стопку (2) зачаточных медуз - эфир (3). Коралловые полипы и пресноводные гидры, наоборот, потеряли медузоидную стадию. У них половые продукты образуются на полипе.


сцифоидная медуза - цианея

XIV-31.

Самая крупная сцифоидная медуза наших северных морей - цианея. От ее зонтика отходят и свисают вниз многометровые липкие ловчие щупальца, покрытые стрекательными клетками, образующие обширную ловушку для мелких планктонных животных, пассивно плавающих в воде.


личинка усоногого рачка

XIV-32.

Дарвин изучал отряд усоногих ракообразных (Cirripedia) на протяжении восьми лет. До его работ об усоногих практически ничего не знали и даже Кювье считал их родственниками моллюсков. Однако один взгляд на личинку (1) усоногого рачка, например морской уточки (Lepas) (2), выдает в ней ракообразное. Это типичный науплиус низших ракообразных, отличающийся лишь рогообразными выступами на переднем конце тела.


Щенок борзой

XIV-33, 34.

Щенок борзой сразу же после родов заметно отличается от щенка бульдога. Вряд ли кто-нибудь из читателей видел бульдога (немногочисленные дожившие до наших дней представители этой породы являются собственностью английской королевской семьи), но облик его хорошо знаком нам по другим породам - французским бульдогам и боксерам с гомологичным слабым развитием челюстных костей.


личинка жука Sifaris

XIV-35.

Для жука Sifaris из семейства нарывников характерны очень сложные превращения в ходе развития. Первая его личинка (1) камподеоидного типа и типичная для семейств примитивных жуков. Проникнув в гнездо одиночной пчелы, личинка линяет, превращаясь в эруковидную (2), характерную для высших жуков. Она зимует в виде ложной куколки (3), которая весной превращается в третью личинку (4), а эта уже превращается в куколку (5), из которой выходит взрослый жук (6).


У взрослых усатых китообразных зубов нет

XIV-36.

У взрослых усатых китообразных зубов нет, но они находятся в толще челюсти эмбрионов в начальных стадиях развития и затем, к 6 месяцам, бесследно рассасываются. У зубатых китообразных зубы сохраняются всю жизнь, хотя, как показано А. В. Яблоковым, развиваться они начинают несколько позже, чем у усатых китов.


Жуки-майки

XIV-37.

Жуки-майки (Meloe) из семейства нарывников обычно бескрылы, с редуцированными надкрыльями и медлительны. От врагов их хорошо защищает ядовитая гемолимфа, содержащая ядовитое и обжигающее вещество - кантаридин. Развитие маек похоже на жизненный цикл ситарисов. Триунгулины маек поджидают пчел на цветах. Собирающая пыльцу и нектар пчела переносит паразита в гнездовую ячейку. Вероятность попадания триунгулина в ячейку крайне мала: маек спасает лишь огромная плодовитость. Близкие виды нарывников паразитируют в кубышках саранчовых, уничтожая их яйца, и считаются полезными. Как и у ситариса, их жизненный цикл очень сложен; А. Фабр назвал его гиперметаморфозом.