Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XIV. Взаимное сродство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы

Морфология

Мы видели, что члены одного и того же класса, независимо от их образа жизни, сходны между собой по общему плану организации. Это сходство часто выражается термином "единство типа" или указанием на то, что некоторые части и органы у различных видов одного и того же класса гомологичны. Все относящиеся сюда вопросы объединяются под общим термином Морфология. Последняя представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и, почти можно сказать, составляет ее подлинную душу. Что может быть любопытнее того, что пригодная для хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же самому образцу и содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением? Весьма любопытен и тот факт, представляющий собой частный случай предыдущего, хотя и не менее поразительный, что задние ноги кенгуру, столь хорошо приспособленные для прыгания по открытым равнинам, и задние ноги лазящего, питающегося листвой коалы, равным образом хорошо приспособлены для схватывания древесных ветвей, а задние ноги роющего землю, питающегося насекомыми и корнями бандикута, и задние ноги некоторых других австралийских сумчатых построены по одному и тому же необыкновенному типу, а именно так: кости второго и третьего пальцев чрезвычайно тонки и облечены общим кожным чехлом, так что похожи на один палец с двумя когтями. Несмотря на сходство строения, очевидно, что задние ноги этих различных животных служат для самых разнообразных целей, какие только можно себе представить. Но вся эта группа фактов становится еще более поразительной вследствие того, что ноги американских опоссумов, ведущих приблизительно тот же образ жизни, как некоторые из их австралийских сородичей, устроены по обычному плану.

Жоффруа Сент Илер решительно настаивал на важном значении относительного положения или соотношения гомологичных частей: они могут до крайности изменяться по своей форме и по своим размерам, но всегда соединены одним и тем же неизменным способом. Мы, например, никогда не находим, что кости плеча и предплечья или бедра и голени переместились. Поэтому одни и те же названия можно давать гомологичным костям у весьма различных животных. Тот же самый важный закон мы наблюдаем в устройстве частей рта насекомых; что может быть различнее, как длинный, спирально закрученный хоботок бражника, своеобразно построенный хоботок пчелы или клопа и большие челюсти жука? Однако все эти органы, служащие для весьма различных целей, образованы путем бесконечных изменений верхней губы, верхних челюстей и двух пар нижних челюстей. Тот же закон господствует в устройстве частей рта и конечностей ракообразных. То же самое можно сказать и о цветках растений.

Ничто не может быть более безнадежным, как попытка объяснить общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадежность такой попытки была ясно показана Оуэном в его высшей степени интересной работе "Nature of Limbs" ["Природа конечностей"]. Следуя обычному взгляду о независимом творении каждого существа, мы можем только утверждать, что это так: что Творцу угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса по единому плану; но это - не научное объяснение.

Зато очень простое объяснение дается теорией отбора последовательных слабых изменений, из которых каждое до известной степени полезно изменяющейся форме, но часто обусловливается корреляцией с другими частями организации. При изменениях подобного рода лишь в очень слабой степени или совсем не обнаруживается наклонность к изменению первоначального плана или к перемещению частей. Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время более толстым покровом, и служить плавником, или же у снабженной перепонкой передней конечности все или некоторые кости могут до известной степени удлиниться, связывающая их перепонка может увеличиться и конечность может стать крылом; но все эти изменения не изменят основного плана строения костей или соотношения частей. Если мы предположим, что у очень древнего прародителя - архетипа, как его можно назвать,- всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне существующему общему плану, для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем все значение гомологичного строения конечностей во всех классах. Точно так же относительно частей рта насекомых нам нужно только предположить, что их общий прародитель имел верхнюю губу, верхние челюсти и две пары нижних челюстей, причем, быть может, эти части были очень простого строения, и естественный отбор объяснит нам все бесконечное разнообразие в строении и функции частей рта насекомых; Однако понятно, что основной план строения органа может быть до того скрытным, что совсем исчезнет либо вследствие недоразвития, либо вследствие полной редукции некоторых частей, вследствие слияния других, удвоения и вообще увеличения числа третьих,- изменения, которые, как мы знаем, находятся в пределах возможности. В Плавниках гигантских вымерших морских ящериц и в частях рта некоторых сосущих ракообразных основной план кажется, таким образом, несколько затемненным.

Есть ещё один любопытный вопрос, относящийся сюда же, а именно - серийные гомологии, т. е. сравнение разных частей или органов одной и той же особи, а не одних и тех же частей или органов у разных членов одного и того же класса. Большинство физиологов думает, что кости черепа гомологичны, т. е. соответствуют по числу и относительному расположению основным частям некоторого количества позвонков. Передние и задние конечности у всех высших классов позвоночных совершенно гомологичны. Точно так же гомологичны удивительно сложные челюсти и конечности ракообразных. Почти каждому известно, что в цветке относительное положение чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков, равно, как и подробности их строения, можно понять, только принимая, что они состоят из расположенных по спирали метаморфизованных листьев. У уродливых растений мы часто находим прямое указание на возможность превращения одного органа в другой; и мы можем действительно наблюдать на ранних, или эмбриональных, стадиях развития цветков, а также ракообразных и других животных, что органы, становящиеся крайне различными по мере развития, первоначально совершенно сходны.

До чего необъяснимы случаи серийных гомологии с обычной точки зрения теории творения! Почему головной мозг заключен в коробку, составленную из столь многочисленных и столь своеобразных по форме костей, по-видимому представляющих собой позвонки? По замечанию Оуэна, польза, происходящая от известной подвижности отдельных костей при родовом акте у млекопитающих, никак не объясняет того же строения черепа у птиц и рептилий. Почему одни и те же кости были сотворены для построения крыла и задней конечности летучей мыши, которые употребляются со столь различными целями, как летание и хождение? Почему ракообразное с крайне сложным строением многочисленных ротовых частей вместе с тем имеет всегда меньше ног, и обратно, те, у которых много ног, имеют более простое устройство частей рта? Почему чашелистики, лепестки, тычинки и пестики в каждом цветке, хотя и приспособлены для выполнения совершенно различных функций, построены по одному и тому же плану?

Теория естественного отбора позволяет нам до известной степени ответить на эти вопросы. Нам нет надобности рассматривать здесь, каким образом тело некоторых животных сначала разделилось на ряд сегментов или как у них образовалась правая и левая стороны с соответствующими органами, потому что такие вопросы почти выходят из области исследования. Однако вероятно, что в некоторых случаях метамерное строение возникает в результате увеличения числа клеток при делении, что в свою очередь обусловливает умножение частей, развивающихся из таких клеток. Для нас достаточно знать, что неограниченное повторение одних и тех же частей или органов, по замечанию Оуэна, характеризует все низшие, или мало специализированные, формы; поэтому неизвестный прародитель Vertebrata [позвоночных], вероятно, имел много позвонков, неизвестный прародитель Articulata [членистых] - много сегментов и неизвестный прародитель цветковых растений - много листьев, расположенных по одной или более спиралей. Мы уже видели также, что части, повторяющиеся несколько раз, весьма склонны изменяться не только в числе, но и в форме. Следовательно, такие части, существуя уже в значительном числе и будучи весьма изменчивы, естественно представляли собою материал для приспособления к весьма разнообразным целям; однако вообще они должны были сохранять, в силу наследственности, очевидные следы их первоначального или основного сходства. И они могли сохранять это сходство тем более, что вариации, которые составляли основание для их последующего изменения под влиянием естественного отбора, с самого начала имели склонность быть сходными, так как эти части на ранних стадиях развития были сходны и находились приблизительно в одинаковых условиях. Такие части, изменившись более или менее, но не утратив еще следов своего общего происхождения, и стали частями серийно гомологичными.

Мы уже указывали, что разные части одной и той же особи, вполне сходные в раннем эмбриональном периоде, становятся совершенно различными и служат для совершенно различных целей во взрослом состоянии. Точно так же было указано, что вообще зародыши самых различных видов, одного и того же класса весьма сходны, но, достигнув полного развития, различаются весьма сильно. В доказательство последнего нельзя привести ничего лучшего, как слова фон Бэра, что "зародыши млекопитающих, птиц, ящериц и змей, а, вероятно, также и черепах в высшей степени сходны между собой на самых ранних стадиях как в целом, так и по способу развития отдельных частей; это сходство на самом деле так велико, что часто мы можем различать зародыши только по их размерам. У меня в спирту сохраняются два маленьких зародыша, которых я забыл пометить, и теперь я совершенно не в состоянии сказать, к какому классу они принадлежат. Может быть, это ящерицы, может быть - маленькие птицы, а может быть - очень маленькие млекопитающие, до того велико сходство в устройстве головы и туловища у этих животных. Конечностей, впрочем, у этих зародышей еще нет. Но если бы даже они и были, но еще на самых ранних стадиях своего развития, то и тогда мы ничего не узнали бы, потому что ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц, а также руки и ноги человека развиваются из одной и той же основной формы".

Личинки большинства ракообразных на соответствующих стадиях развития очень похожи друг на друга, как бы ни были различны взрослые животные, и то же наблюдается у очень многих других животных. Следы закона эмбрионального сходства иногда сохраняются до относительно позднего возраста: так, молодые птицы одного и того же рода и близких родов часто похожи друг на друга по оперению, что, например, мы видим в пятнистом наряде молодых птиц из группы дроздов. В семействе кошек большинство видов во взрослом состоянии пятнисто или полосато, и полосы или пятна можно хорошо различить у детенышей льва и пумы. Иногда, хотя и редко, нечто подобное наблюдается и у растений; так, первые листья у Ulex или дрока, и у акации с филлодиями перисты или разделены подобно обыкновенным листьям бобовых.

Комментарии


кенгуру, коала, бандикут

XIV-21.

У всех австралийских сумчатых, относящихся к подотряду двурезцовых (от крошечной сумчатой летяги до ныне вымершего гигантского, размером с носорога, дипротодона), на задних конечностях второй и третий ("указательный" и "средний") пальцы покрыты общим кожным чехлом и выглядят как один палец с раздвоенным когтем. Этот признак свидетельствует о происхождении двурезцовых от одного предка (у которого сросшиеся пальцы, вероятно, имели какое-то функциональное значение). На рисунке: 1 - кенгуру, 2- коала, 3- бандикут.

У большинства ныне живущих двурезцовых эта своеобразная деталь строения, по-видимому, не несет сколько-нибудь важной функции, кроме, пожалуй, расчесывания и чистки меха. В этом случае сросшиеся пальцы выполняют роль двузубой гребенки, через которую пропускаются пучки волос. Этот пример убедительно показывает, что, если признак, потерявший свое былое значение, не снижает жизнеспособность и плодовитость организма, он может долгое время сохраняться в ряде поколений. Такие признаки сейчас называют нейтральными. Некоторые исследователи полагают, что эволюция идет главным образом по пути накопления и изменения именно нейтральных признаков. Этот путь развития живой природы называли "недарвиновской эволюцией". Однако, как мы видим, Дарвин знал о существовании нейтральных признаков, к которым отбор относится безразлично. Поэтому термин "недарвиновская эволюция" неправилен.


Строение ротовых частей разных отрядов насекомых

XIV-22.

Строение ротовых частей разных отрядов насекомых и сейчас, как и во времена Дарвина,- прекрасный пример, показывающий, как в принципе одинаковая, унаследованная от общего предка структура бесконечно изменяется, приспособляясь к разнообразным условиям существования. Исходный тип строения грызущего типа. Он встречается у таракановых (4), саранчовых, ряда жесткокрылых и представителей многих других отрядов. У всех насекомых он состоит из непарного выроста головной капсулы - верхней губы и трех пар видоизмененных конечностей. Первая пара челюстей - это верхние челюсти - жвалы, или мандибулы (у позвоночных мандибулами называются нижние челюсти, у членистоногих - наоборот); вторая пара - нижние челюсти; третья пара срастается в нижнюю губу. У полужесткокрылых (например, клопов - 1) ротовой аппарат колюще-сосущий: нижняя губа превращается в трубку, в которой движутся верхние и нижние челюсти.

У кровососущих комаров (5) нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты (игловидные мандибулы и максиллы). У пчелы ротовой аппарат лижуще-грызущий: жвалы сохраняются, а нижняя губа с нижними челюстями образует хоботок с язычком на конце (2). По-иному высасывают нектар из цветов бабочки (3). Жвалы у них исчезают, а хоботок образован сложенными вместе сильно вытянутыми нижними челюстями (3). В каждом типе строения возможны разнообразные вариации. Например, еще Дарвин, изучая строение цветка мадагаскарской орхидеи Angraecum sesquipedale, предсказал, что она должна опыляться бабочкой, имеющей хоботок длиной в целый фут (30 см)! Предсказанию не поверили, а потом через 26 лет на Мадагаскаре открыли бабочку - длиннохоботного бражника (Xanthopan morgani) с хоботком длиной 30 см. Совсем недавно в Малайзии открыли бабочку Calyptra eustrigata из семейства совок с жестким зазубренным хоботком, способным проколоть кожу тапира! Это первая кровососущая бабочка, ставшая известной науке. Полагают, что способность к кровососанию развилась у нее из способности сосать сок фруктов (многие виды этого рода питаются подобным образом).


Строение конечности у некоторых позвоночных

XIV-23.

Строение конечности у некоторых позвоночных. I- схема строения конечности примитивных амфибий: 1- плечевая кость; 2- локтевая кость; 3- лучевая кость; 4- пястные косточки; 5- кости запястья; 6- фаланги пальцев. II- скелет переднего плавника морской черепахи Chelonia. III- скелет крыла фазана Phasianus. IV-скелет передней конечности морского льва Zalophus.


Скелет передних конечностей некоторых ископаемых морских рептилий

XIV-24.

Скелет передних конечностей некоторых ископаемых морских рептилий: I - триасовый нотозавр; II - юрский ихтиозавр; III - меловой мозазавр; IV - юрский морской крокодил; V - меловой плезиозавр (1- плечевая кость, 2- локтевая кость, 3- лучевая кость, 4- пястные косточки, 5- кости запястья, 6- фаланги).


Ротовые части ракообразных

XIV-25, 26.

Ротовые части ракообразных, как и насекомых, гомологичны конечностям. У низших ракообразных все конечности более или менее похожи друг на друга. У высших (например, у речного рака) первые две пары (антенны первые и вторые) выполняют осязательную функцию, с третьей по восьмую (челюсти и ногочелюсти) транспортируют пищу ко рту и размельчают ее, девятая пара защитная и хватательная, отчасти ходильная, как и последующие четыре пары. У самца первая пара брюшных ног (14) превращается в совокупительный орган, самки вынашивают на брюшных ногах икру. Последняя пара (19) вместе с хвостовой пластинкой образует плавательный веер: сокращая мышцы брюшка, рак плывет "задом наперед" (ползает он, как и все прочие животные, головой вперед).


рак

диаграммы строения цветков

XIV-27.

Все разнообразие форм цветков складывается из гомологичных частей: чашелистиков, лепестков, тычинок и пестика с одним или несколькими рыльцами. На рисунке диаграммы строения цветков: 1 - крестоцветные (капуста); 2 - пасленовые (картофель); 3 - бобовые (горох); 4 - злаковые (пшеница); 5 - орхидные (венерин башмачок).


ранние стадии зародышевого развития

XIV-28.

То, что ранние стадии зародышевого развития у разных организмов сходны, натуралисты отмечали еще до К. Бэра, сформулировавшего "закон зародышевого сходства", но только Дарвин увидел в этом феномене одно из самых наглядных свидетельств эволюционного процесса. Впоследствии Ф. Мюллер и Э. Геккель, каждый на своем материале, пришли к так называемому биогенетическому закону ("онтогенез повторяет филогенез"). Судьба его своеобразна: до последнего времени находились исследователи, либо признававшие, либо категорически отрицавшие его. Теперь все пришли к мнению, что закон Мюллера - Геккеля (точнее, Дарвина - Мюллера - Геккеля) не имеет абсолютного значения и строение зародыша не соответствует во всех деталях строению предка. Чем раньше наследственное изменение отклоняет путь развития от нормального, родительского, тем существеннее изменится строение взрослого организма, тем меньше вероятность того, что это изменение будет приспособительным и сохранится в процессе отбора. Поэтому изменения конечных стадий развития (надстройки, или анаболии) встречаются в эволюции чаще, чем девиации (изменение средних стадий) и архаллаксисы (изменение начальных стадий). Начальные стадии развития относительно более консервативны и потому во многих случаях могут быть свидетельствами родства и указывать на пройденные в процессе эволюции этапы.


взрослый лев

XIV-29.

Новорожденные львята всегда пятнистые или полосатые. У этого взрослого четырехлетнего льва полосатая окраска сохранилась как напоминание о детской окраске. Это атавизм: предок льва обитал в зарослях камышей, тростников и в густых тропических лесах. Он был окрашен примерно так же, как и близкий родственник льва - тигр. Современные львы - обитатели открытых ландшафтов (сухих степей и саванн). Камуфлирующая полосатая окраска в этих условиях стала заметной и была вытеснена однотонной, под цвет выгоревшей травы. Потеряли пятна и полосы пума (обитатель пампасов) и пустынная рысь - каракал. Однако полосатость, как и пятнистость, сохраняется у их детенышей. Лишь в редких случаях она остается у взрослых животных, позволяя реконструировать окраску его далекого предка.