Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XIV. Взаимное сродство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы

Аналогичные сходства

На основании вышеизложенного нам должно быть понятно в высшей степени важное различие между действительным сродством и сходством по аналогии, или приспособительным. Ламарк первый обратил на это внимание и нашел себе талантливого последователя в Маклее и других. Сходство в форме тела и похожих на плавники передних конечностях между дюгонями и китами, а также между этими двумя отрядами млекопитающих и рыбами является аналогичным. Таково же сходство между мышью и землеройкой (Sorex), принадлежащим к разным отрядам, или еще более близкое сходство, на чем настаивает м-р Майварт, между мышью и маленьким сумчатым животным (Antechinus) Австралии. Такого рода сходства, на мой взгляд, могут быть приспособлением к сходным активным движениям среди зарослей и травы, а также необходимостью прятаться от врагов.

Среди насекомых существуют бесчисленные примеры подобного рода, и потому-то Линней, обманутый внешним сходством, принял насекомое из Homoptera за моль. Нечто подобное мы видим даже у наших домашних пород, как, например, поразительное сходство в форме тела улучшенных пород китайской и обыкновенной свиньи, происшедших от разных видов, или одинаково утолщенный стебель обыкновенной брюквы и шведского турнепса, принадлежащего к другому виду. Сходство между борзой собакой и скаковой лошадью едва ли более фантастично, чем аналогии, проводимые некоторыми авторами между весьма различными животными.

Признавая, что действительное значение признаков для классификации измеряется тем, насколько они указывают на общее происхождение, можно легко понять, почему аналогичные приспособительные признаки, будучи весьма важными для благополучия живых существ, почти не имеют значения в глазах систематика. Конечно, животные, принадлежащие к двум весьма различным линиям происхождения, могли оказаться приспособленными к сходным условиям и потому приобрести большое внешнее сходство, но такого рода сходство не указывает на кровное родство, а скорее скрывает его.

Поэтому мы можем также понять и то кажущееся нам парадоксальным положение, что одни и те же признаки являются аналогичными при сравнении одной группы с другой, но указывают на истинное сродство при сравнении членов одной и той же группы; так форма тела и подобные плавникам конечности - только аналогичные признаки, если сравнивать китов с рыбами, потому что они в обоих классах являются приспособлениями для плавания в воде; но при сравнении друг с другом отдельных членов семейств китов форма тела и подобные плавникам конечности представляют собой признаки, указывающие на истинное сродство, потому что эти признаки столь сходны во всем семействе, что мы не можем сомневаться в том, что они были унаследованы от общего предка. Точно так же и относительно рыб.

Можно привести многочисленные случаи поразительного сходства отдельных частей тела или органов, приспособленных для выполнения одних и тех же функций, у совершенно различных организмов. Хороший пример представляет близкое сходство челюстей собаки и тасманийского волка (Thilacinus),- животных, стоящих весьма далеко друг от друга в естественной системе. Но это сходство ограничивается общим видом, а также выдающимися клыками и режущим краем коренных зубов. В действительности зубы [этих животных] различаются весьма сильно: у собаки с каждой стороны в верхней челюсти четыре передних коренных и только два задних, у тасманийского волка - три передних коренных и четыре задних. Кроме того, задние коренные зубы сильно отличаются у обоих животных по относительной величине и строению. Зубам взрослого животного предшествуют совершенно различные молочные зубы. Конечно, можно отрицать, что зубы каждой из этих двух групп животных приспособились к разрыванию мяса путем естественного отбора последовательных изменений; но если допустить это в одном случае, то для меня непонятно, почему бы это можно было отрицать в другом. И я рад узнать, что такой выдающийся авторитет, как профессор Флоуэр, пришел к тому же заключению.

Приведенные в одной из предыдущих глав поразительные случаи наличия у весьма различных рыб электрических органов, у весьма различных насекомых - органов свечения, у орхидей и ластовневых - пыльцевых масс, снабженных клейкими дисками,- все эти случаи относятся к той же самой категории аналогичных сходств. Но они до такой степени удивительны, что приводились как затруднения или возражения против нашей теории. Во всех этих случаях удается раскрыть глубокое различие в росте или развитии частей и обычно - в их строении в зрелом состоянии. Цель достигается одна и та же, но пути ее достижения, хотя на вид и кажутся теми же самыми, существенно различны. Принцип, ранее указанный под названием аналогичных изменений, вероятно часто проявляется в этих случаях, т. е. члены одного и того же класса, хотя и связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом; а это, очевидно, будет способствовать приобретению путем естественного отбора частей или органов, весьма похожих друг на друга, независимо от прямой унаследованности их от общего предка.

Так как виды различных классов часто приспособляются путем последовательных незначительных изменений к жизни в приблизительно одинаковых условиях, например к жизни в одной из трех сред - на суше, в воздухе или в воде, то, быть может, нам удастся на основании этого понять, почему иногда наблюдается параллелизм в числе подгрупп различных классов. Натуралист, сталкиваясь с параллелизмом подобного рода, произвольным увеличением или уменьшением значения групп в разных классах (а весь наш опыт говорит нам, что установление этого значения все еще совершенно произвольно), может легко расширить этот параллелизм, и отсюда, по всей вероятности, произошли различные системы классификаций, в основу которых положены параллельные деления на три, на четыре, на пять, на семь и т. д.

Есть еще другая любопытная категория случаев, в которых тесное внешнее сходство зависит не от приспособления к одинаковому образу жизни, а приобретается в целях защиты. Я имею в виду тот удивительный способ, путем которого некоторые бабочки подражают, как это первый описал Бэте, другим, совершенно отличным, видам. Этот превосходный наблюдатель показал, что в некоторых районах Южной Америки, где, например, Ithomia встречается в огромных количествах, другая бабочка, именно Leptalis часто оказывается примешанной к роям первой; последняя бабочка до того похожа на Ithomia по расположению полос и оттенкам окраски, равно как и по форме своих крыльев, что м-р Бэте, изощривший свои глаза в продолжении одиннадцатилетнего коллекционирования, постоянно ошибался, хотя всегда внимательно следил за нею. Будучи пойманы и сравнены, подражающие формы и те, которым подражают, оказываются весьма различными в основных чертах строения и принадлежат не только к разным родам, но часто даже к разным семействам. Если бы такая мимикрия встретилась один, два раза, то ее можно было бы отнести к случаям замечательного совпадения. Но если мы перейдем из этой области, где один вид Leptalis подражает Ithomia, в другую, то мы найдем другие подражающие виды и те, которым подражают, принадлежащие к тем же двум родам и равным образом близко сходные.

В общем, насчитывают не меньше десяти родов, содержащих виды, подражающие другим бабочкам. И подражатели, и те, которым подражают, всегда населяют ту же самую область; мы никогда не находим подражающую форму живущей в другой области; нежели та форма, которой она подражает. Подражатели почти неизменно редкие насекомые; формы, вызывающие подражание, почти неизменно чрезвычайно многочисленны. В той же самой области, в которой один вид Leptalis очень точно подражает определенному виду Ithomia, иногда встречаются и другие бабочки, подражающие той же самой Ithomia; таким образом, в одном и том же месте виды трех родов бабочек и даже одна моль очень близко похожи на бабочку, принадлежащую четвертому роду. Особенного упоминания заслуживает то обстоятельство, что многие из мимикрирующих форм Leptalis точно так же, как и формы, служащие для подражания, как это можно доказать на ряде постепенных переходов, представляют собой только разновидности одного и того же вида, тогда как другие суть, несомненно, особые виды. Но можно спросить, почему одни формы рассматриваются как вызывающие подражание, а другие - как подражающие? М-р Бэте удовлетворительно отвечает на этот вопрос, показав, что форма, вызывающая подражание, сохраняет обычный вид и окраску той группы, к которой принадлежит, тогда как обманщики изменили окраску и форму и не похожи на своих ближайших родственников.

М-р Бэте приходит к заключению, что Leptalis только начала изменяться, и если какая-нибудь ее разновидность оказывается до известной степени сходной с какой-нибудь обыкновенной бабочкой той же самой области, то эта разновидность, вследствие ее сходства с преуспевающей и мало преследуемой формой, имеет большие шансы на то, чтобы избежать уничтожения хищными птицами и насекомыми, и, следовательно, чаще сохраняется; "менее совершенные степени сходства уничтожаются поколение за поколением, и только на долю других выпадает возможность оставлять после себя потомство". Таким образом, мы имеем в этом случае великолепный пример естественного отбора.

М-ры Уоллес и Траймен в свою очередь описали несколько столь же поразительных случаев подражания у Lepidoptera [бабочек] Малайского архипелага и Африки и у некоторых других насекомых. М-р Уоллес открыл также один подобный случай у птиц, но мы не знаем ни одного такого случая у более крупных млекопитающих. Большая распространенность подражания у насекомых сравнительно с другими животными является, вероятно, следствием их малых размеров; насекомые не способны на самозащиту, за исключением видов, снабженных жалом, и я никогда не слыхал, чтобы такие насекомые подражали другим, тогда как им подражают; насекомые не могут также легко избежать на лету охотящихся за ними более крупных животных; поэтому, говоря метафорически, подобно большинству слабых существ, они должны прибегать к обману и притворству.

Комментарии


Биогеографический анализ

XIV-11.

Биогеографический анализ иногда позволяет выявлять центры происхождения группы. На карте Евразии нанесены ареалы всех видов коровяка (Verbascum). По концентрации видов в Малой Азии можно сделать обоснованное предположение о существовании здесь центра не только разнообразия, но и происхождения всего рода:

1 - 1-2 вида

2 - 3-6 видов

3 - 7-16 видов

4 - основная масса видов (всего в роду 233 вида)


желтоногая сумчатая мышь

XIV-12.

Сумчатые мыши на первый взгляд совершенно неотличимы от обыкновенных мышей. Вверху - сумчатая мышь (Аntechinus flavipes); внизу - обыкновенная домовая мышь (Mus musculus). Однако по образу жизни сумчатые мыши больше напоминают американских опоссумов, чем грызунов. Они питаются главным образом насекомыми (жуками, саранчовыми, гусеницами), но при случае поедают мелких ящериц и даже завезенных в Австралию человеком домовых мышей и даже крыс. На рисунке изображена желтоногая сумчатая мышь - одна из самых примитивных многорезцовых, по строению близкая к исходной форме всех сумчатых. Сумка у нее, как и у опоссумов, недоразвита и детеныши сначала просто висят на сосках, а потом перебираются на спину матери. Крупные представители этого семейства по образу жизни напоминают уже кошек и куниц; в эту же группу входят сумчатый дьявол и вымерший тилацин - сумчатый волк.


Плавники двух видов зубатых китообразных

XIV-13.

Плавники двух видов зубатых китообразных: 1 - гринды (Globicephalus) и 2 - белобокого дельфина (Lagenorhynchus) в сравнении с карпом (Cyprinus carpio) - 3.


череп сумчатого волка (тилацина)

XIV-14.

Как внешний вид, так и скелет, в особенности череп сумчатого волка (тилацина), уже в наше время, по-видимому, вымершего в Тасмании, удивительно напоминает внешний вид и строение таких хищных плацентарных млекопитающих, как волк и собака. Правда, у тилацина было в каждой половине челюсти на один резец больше и на один предкоренной зуб меньше, чем у волка, и задние концы нижней челюсти, как у всех сумчатых, загнуты внутрь. Поэтому зоолог никогда не спутает черепа волка и тилацина, хотя уверенно, опираясь лишь на строение зубов, опишет их очень сходный образ жизни. Более того, сходство тилацина с вымершими южноамериканскими сумчатыми хищниками (боргиенидами) настолько велико, что можно полагать, что они ведут начало от общего сумчатого многорезцового предка, проникшего в Австралию через Антарктиду еще до распада суперконтинента Гондваны. Однако по строению одного из белков (коллагена) тилацин ближе к сумчатому медведю - коале, чем к боргиенидам, а значит, "хищные" признаки черепа возникли у него независимо.


Аналогичное сходство в строении и характере опыления в семействах орхидных (Orchidaceae) и ластовневых

XIV-15.

Аналогичное сходство в строении и характере опыления в семействах орхидных (Orchidaceae) и ластовневых (Asclepiadaceae) порядка горечавковых (Gentianales). И у тех и у других пыльцевые массы независимо формируют поллинии - видоспецифические по форме и строению пыльцевые массы, предназначенные для переноса насекомыми-опылителями:

1 - самец австралийской осы (Lissopimbla) принимает цветок орхидеи (Cryptostilis leptochila) за самку своего вида и пытается спариваться с ней, во время чего к нему прочно приклеиваются два поллиния; 2 - прилетевшая за нектаром на цветок ластовня сирийского (Asclepias siriaca) муха готовится взлететь, после того как к ее ногам прикрепились два поллиния.


конвергенции и параллелизм

XIV-16.

Появление аналогичных признаков в ходе эволюции разных групп ведет к конвергенции (развитию в сходном направлении генетически неродственных групп) или параллелизму (развитию в сходном направлении таких групп, которые сначала были близки друг к другу, а потом разошлись, дивергировали от общего предка). Классическим примером параллелизма служит развитие саблезубости у сумчатых и крупных кошек, относящихся к совершенно разным филогенетическим группам и даже жившим в разные геологические периоды: 1 - сумчатый "саблезубый" тигр Thylacosmilus (плиоцен), 2 - махайрод Hoplophoneus (олигоцен), 3 - лжесаблезуб из семейства настоящих кошек Dinictus (олигоцен).


Мимикрия

XIV-17.

Мимикрия - это сходство беззащитного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными от нападения хищников. Живущий в тропических лесах на юге Азии кузнечик (Condylodera) (внизу), не обладающий защитными средствами, удивительно похож по форме тела и расположению конечностей на хорошо защищенного ядовитыми выделениями жука - длинношеего скакуна (Tricordyla) (вверху).


мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера

XIV-18.

Сейчас известны два основных вида мимикрии: мимикрия Бейтса и мимикрия Мюллера. При бейтсовской мимикрии модель хорошо защищена и обычно имеет яркую, предостерегающую окраску. При мюллеровской мимикрии сходными оказываются два и более несъедобных вида: в результате их сходства хищник скорее отучается схватывать таких животных. Первый тип мимикрии можно сравнить с мелкой фирмой, подделывающейся под рекламу какой-то хорошо известной крупной фирмы. Второй тип сравним с несколькими фирмами, которые для экономии средств пользуются общей рекламой.

В левой верхней части рисунка изображены крылья трех несъедобных видов африканских бабочек: 1 - самец Асгаеа aleiope aurivilli; 2 - самка Planema poggei welsoni; 3 - самец Planema macarista. В левой нижней части - крылья двух незащищенных видов: 4-самец Pseudacraea kuenowi; 5 - самец Pseudacraea hobleyi.

В правой верхней части рисунка изображены крылья четырех несъедобных южноамериканских геликонид видов: 6 - Mechanics lysimnia; 7 -Lycorea halia; 8 - Helicopis eurata; 9- Melinaea ethra.

В правой нижней части изображены крылья самок двух съедобных видов капустных белянок: 10- Perrhybris pyrrha; 11 - Dismorphia astynome.

1-3 и 6-9 комплексы видов 1-3 и 6-9- примеры бейтсовской мимикрии; сходство между группами видов 1-3 и 4- 5, а также между видами 6-9 и 10-11 - пример мюллеровской мимикрии. Сейчас известно много примеров такого рода.


мимикрия мух под ос

XIV-19.

Личный опыт каждого из нас подсказывает, что ос, обладающих мощным жалом, лучше не трогать. Однако часто под видом ос скрываются беззащитные мухи, формой тела и желто-черной окраской имитирующие ос (пример бейтсовской мимикрии): 1-хорошо защищенная оса-одинер (Odynerus parietum); 2 - муха-сирфида (Chrysotoxum bicinetum) и 3 - муха-большеголовка (Conops flavipes), похожие в деталях строения тела и окраски на ос.