Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XIII. Географическое распространение (продолжение)

Об отношениях между обитателями островов и обитателями ближайшего материка

Наиболее поразительный и важный для нас факт представляет собой сродство видов, населяющих острова, с видами ближайшего материка, при отсутствии между ними тождества. Это можно подтвердить многочисленными примерами. Галапагосский архипелаг, лежащий под экватором, находится на расстоянии 500-600 миль от берегов Южной Америки. Почти каждый обитатель его суши и моря несет на себе несомненный отпечаток Американского материка. На этом архипелаге водится двадцать шесть наземных птиц, из коих двадцать одна или, быть может, двадцать три считаются хорошо обособленными видами и вообще могли бы быть рассматриваемы в качестве здесь созданных; однако близкое родство большинства этих птиц с американскими видами выражено в каждом признаке - в повадках, движениях и тонах голоса. Точно так же обстоит с другими животными и с большим количеством растений, как это показано д-ром Гукером в его превосходной флоре этого архипелага. Натуралист, знакомящийся с обитателями этих вулканических островов, лежащих в Тихом океане на расстоянии нескольких сот миль от материка, чувствует, что он находится на американской почве. Почему это так?

По принятому здесь воззрению, очевидно, что Галапагосские острова по всей вероятности получили своих колонистов из Америки благодаря ли действующим иногда способам переноса или благодаря существовавшей некогда непрерывности суши (хотя я не верю в это учение); хотя такие колонисты и могли испытать изменения, но принцип наследственности указывает на место их первоначального возникновения.

Можно привести много аналогичных фактов; действительно, почти общим правилом является то, что эндемичные организмы островов связаны или с организмами ближайшего материка или ближайшего большого острова. Исключений немного, и большинство их может быть объяснено. Так, хотя Земля Кергуэлен находится ближе к Африке, чем к Америке, ее растения сходны и притом в значительной степени, как это мы знаем из работы д-ра Гукера, с растениями Америки, однако при этом взгляде, что этот остров был преимущественно заселен семенами, занесенными с землей и камнями на айсбергах, которые были принесены господствующими течениями, эта аномалия исчезает. Новая Зеландия по ее эндемичным растениям стоит гораздо ближе к Австралии, ближайшему материку, чем какой-либо другой области, и этого можно было ожидать; но она близка так же и к Южной Америке, которая, хотя и является после Австралии и ближайшим из остальных материков, однако лежит так далеко, что этот факт является аномальным. Но это затруднение отчасти исчезает при том взгляде, что Новая Зеландия, Южная Америка и другие южные страны были отчасти заселены с промежуточного, хотя и отдаленного пункта, именно - с антарктических островов, когда они были одеты растительностью в продолжение более теплого третичного периода, перед началом последнего ледникового периода. Сродство, хотя и слабое, но существующее, по свидетельству д-ра Гукера, между флорой юго-западного угла Австралии и мыса Доброй Надежды, представляет еще более замечательный случай; но это сродство, выраженное только у растений, без сомнения когда-нибудь будет объяснено.

Тот же самый закон, который определяет связь обитателей острова с обитателями ближайшего материка, иногда проявляется в меньших размерах, но в высшей степени интересной форме, в пределах одного и того же архипелага. Так, каждый из островов Галапагосского архипелага занят, что представляет собою удивительный факт, многими особыми видами; но эти виды гораздо ближе друг к другу, чем к обитателям Американского материка или всякой другой части света. Этого и можно было ожидать, потому что острова, расположенные так близко друг к другу, почти обязательно должны были получать переселенцев из одного первоначального источника и друг от друга.

Действительно, удивительным как по отношению к Галапагосскому архипелагу, так в меньшей степени в других аналогичных случаях представляется тот факт, что новые виды, образовавшись на одном острове, не распространяются быстро по другим островам. Но эти острова, хотя и лежащие в виду друг у друга, разделены глубокими морскими проливами, которые по большей части шире Британского канала, и нет основания предполагать, чтобы они когда-либо были соединены. Морские течения, проходящие между островами, быстры, ветры здесь необычайно редки, и потому эти острова на самом деле отделены друг от друга гораздо резче, чем это кажется на карте. Однако некоторые виды, как из найденных в других странах света, так и из принадлежащих архипелагу, распространены на нескольких островах, и, основываясь на их теперешнем распространении, мы можем думать, что они расселились с одного острова на другие. Но я думаю, что мы нередко ошибаемся, считая возможным проникновение одного вида в область, занятую другим близким видом, если только эти области свободно сообщаются друг с другом. Нет сомнения, что, если один вид имеет какое-либо преимущество перед другим, он в короткое время совсем или отчасти вытеснит его; но если оба одинаково хорошо приспособлены к занятым ими областям, то, вероятно, оба будут сохранять за собой свои места в течение почти любого времени.

Хорошо зная, что многие виды, натурализовавшиеся при помощи человека, распространились с поразительной быстротой по обширным пространствам, мы склонны думать, что на это способно большинство видов; но мы должны помнить, что виды, которые натурализуются в новых странах, обыкновенно совершенно не близки к коренным обитателям, а очень отличны от них, принадлежа в большинстве случаев, как это показано Альф. де Кандолем, к различным родам. На Галапагосских островах даже многие птицы, несмотря на то, что они хорошо приспособлены для перелета с острова на остров, различны на разных островах; так, между ними есть три вида пересмешников, приуроченных каждый к своему острову. Предположим теперь, что пересмешник с острова Чатем перенесен ветром на остров Чарлз, который имеет своего пересмешника; каким образом он мог бы преуспевать здесь? Мы можем смело думать, что остров Чарлз хорошо заселен своим собственным видом, потому что ежегодно откладывается больше яиц и выводится больше птенцов, чем на самом деле может вырасти; и мы можем предполагать, что пересмешник, принадлежащий острову Чарлз, по крайней мере настолько же хорошо приспособлен к своей области, как вид, принадлежащий острову Чатем. Сэр Ч. Лайелль и м-р Уолластон сообщили мне следующий замечательный факт, относящийся к этому вопросу: Мадейра и прилежащий островок Порто Санто имеют много разных, но замещающих видов наземных улиток, из коих некоторые живут в трещинах камней; и хотя ежегодно из Порто Санто на Мадейру перевозится большое количество камня, однако последний остров еще не колонизован видами из Порто Санто; тем не менее оба острова заняты европейскими наземными улитками, которые, без сомнения, имеют некоторое преимущество над местными видами. После этих указаний, я думаю, мы не будем особенно удивляться тому, что эндемичные виды, населяющие разные острова Галапагосского архипелага, не все распространились с острова на остров.

Мы должны помнить, что многие роды всех классов очень древнего происхождения, а в таком случае их виды имели достаточно времени как для расселения, так и для последовавших затем изменений. Геологические данные в свою очередь позволяют предположить, что в пределах каждого большого класса низшие организмы изменяются медленнее высших; следовательно, на их стороне больше шансов для обширного распространения при сохранении тех же самых видовых особенностей. Этот факт вместе с тем обстоятельством, что семена и яйца наиболее низко организованных форм очень малы и более пригодны для переноса на дальние расстояния, вероятно, объясняется уже давно известным законом, который недавно рассматривался Альф. де Кандолем по отношению к растениям, а именно, что чем ниже стоит группа организмов, тем шире ее распространение.

Разобранные только что отношения, именно то, что низшие организмы распространены шире высших, что некоторые виды широко распространенных родов в свою очередь имеют широкое распространение, такие факты как то, что альпийские, озерные и болотные организмы вообще близки к живущим на прилежащих низких и сухих местностях, замечательная связь между обитателями островов и ближайшего материка, еще более тесная связь друг с другом обитателей островов одного и того же архипелага, все это необъяснимо с обычной точки зрения, принимающей независимое сотворение каждого вида, но объяснимо, если мы допустим колонизацию из ближайшего и наиболее подходящего источника, вместе с следующим затем приспособлением колонистов к их новым местообитаниям.

Комментарии


Ч. Дарвин внес выдающийся вклад в развитие исторической, экологической и островной биогеографии. После работ А. Уоллеса, Н. С. Северцова и А. Энглера классическая эволюционная биогеография полностью сложилась и включала: учение о биогеографических областях, учение о центрах происхождения и распространения, учение об ареале и динамике его исторического изменения, учение о закономерностях распространения организмов и концепцию островной биогеографии.

В наше время значение биогеографии для эволюции не уменьшилось, а увеличилось. Это проявляется как в развитии классических направлений, так и в развитии новых, среди которых динамическая, прикладная эволюционная биогеография, феногеография.

Радиация подсемейства Psittirostrinae

XIII-10.

Один из самых ярких примеров адаптивной радиации на островах - эволюция гавайских цветочниц (Drepanididae), эндемичного для Гавайских островов монофилетичного семейства певчих воробьиных. Геологический возраст цепи Гавайских островов не превышает 10 млн. лет. Несколько миллионов лет назад на Гавайи попал какой-то вид американских цветочниц, или танагр, который за это время дал широкий спектр (22 вида) близкородственных форм, разошедшихся в разные адаптивные зоны по питанию насекомыми, нектаром, плодами и семенами. Подсемейство Drepaniinae включает главным образом виды, питающиеся нектаром. Радиация подсемейства Psittirostrinae показана на рисунке. Виды рода Loxops питаются в основном насекомыми и лишь в малой степени нектаром. Виды рода Hemignathus едят насекомых и нектар, виды рода Psittirostra - фитофаги (питающиеся плодами, семенами и цветами), а единственный вид рода Pseudonector с помощью своего клюва, похожего на клюв попугаев, разламывает сухие ветви и добывает оттуда личинок жуков. Толщина линии соответствует числу современных подвидов. Все виды подсемейства возникли, по-видимому, за период около 5 млн. лет.

Точки дивергенции показаны условно. Взаимоотношения отдельных видов даны по В. Боку (1970) с упрощением. Некоторые из изображенных видов вымерли в XX в., вытесненные завезенными видами или в результате разрушения человеком ключевых местообитаний. Слева направо изображены: Loxops coccinea, L. maculata, L. sagittirosfris, L. parva, L. virens; Hemignathus procerus, H. obscurus, H. wilsoni; Psittirosfra cantans, P. kona, P. baileui, P. palmeri, P. flaviceps; Pseudonestor xantophris.

схема дивергенции дарвиновых вьюрков

XIII-11.

Посещение Галапагосского архипелага и знакомство с разными близкими видами животных, обитающих на соседних островах, было, по-видимому, последним доказательством, окончательно убедившим Ч. Дарвина в реальности постепенного изменения форм в ходе эволюции.

Последующими исследованиями было установлено, что из 26 видов наземных птиц, населяющих Галапагоссы, 13 представлены вьюрками, которые теперь выделяются в отдельное подсемейство воробьиных птиц - дарвиновых, или галапагосских, вьюрков (Geospizinae). Галапагосские острова вулканического происхождения. Их древность - не более нескольких миллионов лет. Какой-то предок современных галапагосских вьюрков попал сюда, вероятно, задолго до других воробьиных птиц и обитал здесь в изоляции от континентальных видов. Здесь возникло по крайней мере 3 рода вьюрков: древесные вьюрки (Camarhynchus), земляные вьюрки (Geospiza) и славковые вьюрки, включающие всего один, но повсеместно распространенный вид с 8 подвидами. Главной пищей всех древесных вьюрков, кроме толстоклювого древесного вьюрка (Camarhynchus crassirostris), являются насекомые. Один из древесных вьюрков постоянно обитает в мангровых зарослях (С. heliobates), а другой, так называемый дятловый вьюрок замечателен тем, что с помощью зажатой в крепком клюве тонкой палочки может выковыривать из щелей в коре насекомых и их личинок. Все земляные вьюрки питаются в основном растительной пищей; семенами, плодами и почками растений. Из них выделяется небольшая группа из двух видов кактусовых вьюрков (Geospiza conirostrix, G. scandeus), которые питаются цветами и мякотью опунций. Славковый вьюрок (Certhidea) - самый многочисленный вид вьюрков на Галапагоссах и единственный из видов, питающихся исключительно насекомыми (в основном мелкими). Когда-то давно один из предковых видов галапагосских вьюрков попал на остров Кокос, где не образовал никаких новых форм, потому что, несмотря на разнообразие местообитаний, отдельные части видового населения не изолированы и могут широко скрещиваться.

На рисунке показана схема дивергенции дарвиновых вьюрков (по Д. Лэку). Толщина отдельных стволов соответствует числу современных внутривидовых форм. Время дивергенции обозначено условно.

Слева направо изображены: С. crassirostris, С. parvulis, С. psittasula, С. pauper, С. heliobates, С. pallidus; Geospiza difficilis, G. tatis, G. magnirostris; G. fuliginosa, G. conirostris, G. scandes; Certhidea olivacea, Pinaroloxias inornata.

Распределение эндемичных видов и подвидов на разных островах показало, что доля эндемиков растет по мере усиления изолированности островов: самое большое число эндемиков характерно для островов, наиболее удаленных от других.

S - точки равновесия

XIII-12.

На основании изучения большого фактического материала в современной теории островной биогеографии выведены показатели уравнения, отражающие зависимость числа видов на островах от удаленности острова от источника колонизации, величины самого острова, разнообразия местообитаний на острове. На каждом длительно существующем острове устанавливается определенное равновесие между числом видов, вновь попадающих туда, и числом видов, исчезающих в результате естественного вымирания. Равновесное число видов при прочих равных условиях будет меньше на удаленных островах, на более мелких островах и на островах с менее разнообразными биотопами. S - точки равновесия.

коралловый остров

XIII-13.

Дарвин из путешествия на "Бигле" привез теорию возникновения коралловых островов - атоллов, которая выдержала испытание временем и до сих пор считается наиболее обоснованной. Возникая из барьерных рифов на месте опускания морского дна, классические атоллы - лучший пример океанических островов, никогда не имевших прямой связи с материками. Фауна и флора их обеднена и представлена видами, способными преодолевать водные пространства активно (птицы, летучие мыши, некоторые насекомые) или пассивно (орехи кокосовых пальм, плоды пандануса, другие семена, способные прорасти в коралловом грунте). Из моря на атоллы выползают морские черепахи (для откладки яиц), наземные крабы, раки-отшельники. Наконец, на атолле появляется человек со своим окружением - культурными растениями, свиньями, собаками и вездесущими мышами и крысами.