Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XII. Географическое распространение

Расселение во время ледникового периода

Тождество многих растений и животных, обитающих на горных вершинах, которые отделены друг от друга сотнями миль низменностей, где альпийские виды, вероятно, не могли бы существовать, представляет собою один из наиболее поразительных известных нам случаев, когда один и тот же вид встречается в обособленных пунктах, при кажущейся невозможности его переселения из одного пункта в другой. Действительно, замечательно, что многие растения того же вида живут в снеговой области Альп и Пиренеев и на крайнем севере Европы; но еще замечательнее, что все растения Белых гор в Соединенных Штатах Америки принадлежат к тем же видам, которые живут на Лабрадоре, и почти все к тем же видам, как мы это знаем от Аза Грея, которые растут на высочайших горах Европы.

У нас есть всевозможные как органические, так и неорганические данные, доказывающие, что Центральная Европа и Северная Америка пережили в течение новейшего геологического периода полярный климат. Как развалины дома, уничтоженного пожаром, говорят нам о том, что случилось, так еще более очевидно горы Шотландии и Уэльса рассказывают нам своими исчерченными склонами, отшлифованными поверхностями и нагроможденными валунами о потоках льда, наполнявших недавно их горные долины. Климат Европы изменился так сильно, что в Северной Италии оставленные прежними ледниками гигантские морены покрыты теперь виноградниками и маисовыми полями. Эрратические валуны и исчерченные скалы убедительно доказывают существование в прошлом холодного периода на протяжении значительной части Соединенных Штатов.

Нам, пожалуй, легче будет проследить за вызываемыми им изменениями, если мы предположим, что новый ледниковый период вновь медленно надвигается и затем проходит, как это бывало и прежде. По мере того как холод усиливается и лежащие одна за другой все более южные зоны становятся пригодными для обитателей севера, последние занимают места прежних обитателей умеренных областей. В то же время эти формы отступают все далее и далее к югу, пока их не останавливают преграды, и в таком случае они должны погибнуть. Горы покрываются снегом и льдом, и их прежние альпийские обитатели должны спуститься в долины. В то же время, когда холод достигнет своего maximuma, арктическая фауна и флора займут центральные части Европы, к югу от Альп и Пиренеев, и даже проникнут в Испанию. Нынешние умеренные области Соединенных Штатов должны подобным же образом населиться полярными животными и растениями, почти не отличающимися от европейских, так как современные кругополярные формы, которые, как мы предполагаем, везде продвигаются к югу, замечательно однообразны во всем мире.

Когда станет теплее, арктические формы должны будут отступить к северу, так сказать, по пятам преследуемые во время своего отступления организмами более умеренных стран. С другой стороны, так как снег тает, начиная с подножия гор, то арктические формы должны будут удержаться на обнажающихся и оттаивающих местах, постепенно поднимаясь все выше и выше, по мере того как становится теплее и снег тает все больше, в то время как их собратья подвигаются к своему северному местопребыванию. Поэтому, когда станет тепло, вид, населявший перед тем низменности Европы и Северной Америки, снова окажется в арктических областях Старого и Нового Света и на многих изолированных друг от друга горных вершинах.

Отсюда мы можем понять тождество многих растений, находящихся в столь далеко отстоящих друг от друга точках, как горы Соединенных Штатов и Европы.

Так как арктические формы двигались сначала к югу, а потом обратно к северу в связи с изменениями климата, то в течение своих продолжительных миграций они не испытывали особой разницы в температуре; а так как они мигрировали массою, то и взаимные отношения их особенно не нарушались. На этом основании, согласно с проводимыми в настоящей книге принципами, эти формы не подвергались большим изменениям. Но что касается альпийских форм, оставшихся изолированными со времени возвращения тепла, сначала у подножия, а позднее и на вершинах гор, то их положение было несколько иное, по всей вероятности они смешались с древними альпийскими видами, которые должны были существовать на горах до начала ледниковой эпохи, но в течение самого холодного периода временно были вытеснены в равнины; кроме того, они подвергались также до некоторой степени климатическим влияниям. Их взаимные отношения могли поэтому более или менее нарушиться, а вследствие этого они могли измениться и действительно изменились; таким образом, если мы сравним между собой теперешних альпийских животных и растения с разных больших горных кряжей Европы, то найдем, что, хотя многие виды остались совершенно неизмененными, некоторые существуют в качестве разновидностей, другие - в качестве сомнительных форм, или подвидов, и, наконец, некоторые стали самостоятельными, хотя и близко родственными видами, заменяющими друг друга на разных горных цепях.

В предыдущем примере я допустил, что в начале нашего воображаемого ледникового периода арктические организмы были во всей кругополярной области столь же однообразны, как и в настоящее время.

Рассматривая земной глобус, мы видим, что под полярным кругом суша тянется почти непрерывной полосой от Западной Европы через Сибирь до Восточной Америки. А эта непрерывность кругополярной суши с вытекающей отсюда возможностью свободного во всех направлениях передвижения достаточна, чтобы объяснить предполагаемое однообразие субарктических и умеренных форм Старого и Нового Света в период до ледниковой эпохи.

Я думаю, что в настоящее время мы наблюдаем их потомков, по большей части в измененном состоянии, в центральных частях Европы и Соединенных Штатов. С этой точки зрения мы можем понять сходство, при очень малом тождестве, между организмами Северной Америки и Европы - сходство в высшей степени замечательное, принимая во внимание расстояние между этими двумя областями и их отделение друг от друга всем Атлантическим океаном. Мы можем далее понять и тот замечательный факт, подмеченный разными наблюдателями, что организмы Европы и Америки в течение более поздних эпох третичного периода были гораздо ближе между собой, чем в настоящее время, ибо в продолжение более теплых периодов северные части Старого и Нового Света были соединены почти непрерывной сушей, служившей мостом, который с тех пор вследствие холода сделался непроходимым для переселенцев в обоих направлениях.

Во время слабого понижения температуры в плиоценовый период виды Нового и Старого Света, переселяясь к югу от полярного круга, тем самым становились вполне отрезанными друг от друга. Это разделение, насколько оно касается организмов более умеренного климата, должно было иметь место в очень отдаленные времена. Так как растения и животные мигрировали к югу, то в одной обширной области они смешались и вступили в конкуренцию с туземными американскими организмами, а в другой - с организмами Старого Света. Следовательно, мы имеем здесь различные благоприятные обстоятельства для больших изменений - изменений гораздо больших, чем в случае с альпийскими организмами, изолированными в гораздо более новый период на различных горных кряжах и в арктических странах Европы и Северной Америки. Поэтому при сравнении ныне живущих форм умеренных областей Нового и Старого Света мы находим очень мало тождественных видов.

Подобно тому, как на суше и в водах моря медленное расселение к югу морской фауны, которая в течение плиоценового или даже несколько более раннего периода была почти однообразной вдоль непрерывной береговой линии у полярного круга, могло произвести, по теории изменения, много очень близких форм, ныне живущих в совершенно разъединенных морских областях. Таким образом, как я думаю, можно объяснить существование нескольких очень близких как еще живущих, так и вымерших третичных форм на восточном и западном побережье умеренной области Северной Америки, а также еще более поразительный факт существования многих очень близких ракообразных (как это описано в прекрасной работе Дэна), некоторых рыб и других морских животных, с одной стороны, в Средиземном море, с другой - в морях Японии, хотя эти области теперь совершенно разделены преградами, которые представлены целым материком и обширными пространствами океана. Эти случаи близкого сходства видов, обитающих в настоящее время или прежде обитавших в морях восточного и западного побережья Северной Америки, в Средиземном море и в морях Японии, с одной стороны, и в умеренных странах Северной Америки и Европы - с другой, необъяснимы по теории сотворения. Мы не можем утверждать, что виды эти были созданы сходными независимо в разных областях в соответствии с приблизительно одинаковыми физическими условиями этих областей, так как, сравнивая, например некоторые части Южной Америки с частями Южной Африки или Австралии, мы находим страны, очень близкие по их физическим условиям, но с совершенно различными обитателями.

Комментарии


альпийский разрыв ареала

XII-11.

Типичный пример альпийского разрыва ареала - ареал серны (Rupicapra rupiсарга). Серна распространена в горных районах Центральной и Южной Европы, на Кавказе и в Малой Азии. Сейчас серна живет только на очень крутых склонах гор, в альпийском и лесном поясах, на высоте от 100 до 4500 м над уровнем моря. По-видимому, предковая форма серны была гораздо шире распространена в Евразии и обитала не только на крутых склонах, но и на всех горных системах. В возникновении современного "кружевного" ареала, несомненно, в какой-то степени повинен и человек, столетиями преследовавший серну как охотничье животное, Но ясно и то, что и до антропогенного давления серны главных горных районов все более приспосабливались к жизни в горах, образовывая изолированные друг от друга группировки. В настоящее время известно по крайней мере 8 подвидов серны. Если учесть, что для образования подвида у млекопитающих часто бывает необходимо время в десятки тысяч лет, то разорванный современный ареал серны возник вернее всего под влиянием наступлений и отступлений ледников в четвертичном периоде.

бараньи лбы

XII-12.

Огромные окатанные валуны и "бараньи лбы" - отполированные ледником выступы коренных пород - осязаемые свидетели былых грандиозных перемещений огромных масс льда, несших много щебня, песка, мелких камней, действовавших как гигантская каменная терка. По мере распространения ледник мог растаскивать многотонные гранитные и гнейсовые глыбы далеко от места их происхождения. До сих пор по валунам, встречающимся в Прибалтике, можно определять пути и возможность основных ледниковых потоков, наступавших на Центральную и Восточную Европу из Скандинавии и Кольского полуострова. Многие валуны были доставлены также айсбергами.

Общий предок зубров и бизонов

XII-13.

Общий предок зубров и бизонов в середине плейстоцена населял огромную территорию - от Британских островов до Аляски и американских прерий. Южной границей его распространения были в Евразии Кавказ и Тибет, в Америке - Мексика и Флорида. Плейстоценовые бизоны - зубры - достигали гигантских размеров - до 2,5 т массы и 180 см в размахе рогов. В конце плейстоцена, видимо, увлажнение климата и вытеснение степей лесом и тайгой привело к массовому вымиранию этих величественных животных. В Евразии к XIX в. они сохранились в лесах Беловежья (зубры) и горных лесах Северного Кавказа (кавказские зубры, истреблены в начале нашего века). Многотысячные стада бизонов американских прерий также были хищнически истреблены в XIX в.; сохранились лишь в заповедниках небольшие группы лесных бизонов. Хотя ареал бизонов и зубров был разорван 11 тыс. лет назад трансгрессией океана, затопившей берингийский мост суши, они не потеряли способность скрещиваться и плодовитые зубробизоны помогли спасти от вымирания зубра.

Если сравнить фауну млекопитающих Северной Америки и Северной Евразии, окажется, что можно выделить три большие группы видов. В первую группу войдут виды, обитающие на обеих территориях и в лучшем случае образующие в Америке и Евразии лишь отдельные подвиды. Среди них: белый медведь (Ursus maritimus), песец (Alopex lagopus), копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus), американский суслик (Citellus parryi), красная полевка (Clethrionomys glareolus), волк (Canis lupus), лисица (Vulpes vulpes), горностай (Mustela erminea), бурый медведь (Ursus arctos), лось (Alces alces), северный олень (Rangifex tarandus), рысь (Felis lynx), росомаха (Gulo gulo).

Во вторую группу войдут звери одних и тех же родов, но образующие на этих континентах разные виды. Такие "парные" формы есть в следующих родах: Bison (зубр - бизон), Castor (канадский бобр - европейский бобр), Martes (лесная куница- илька и соболь - американский соболь), Mystela (европейская норка - американская норка), Panthera (леопард - ягуар), Sciurus (2 вида настоящих белок в Евразии и более 20 видов - в Северной Америке), Tamias (азиатский бурундук и более 10 видов бурундуков в Северной Америке), Marmota (7 видов сурков в Евразии и 6 видов в Америке), Citellus (12 видов сусликов в Евразии и 6 в Америке) и т. д.

В третью группу войдут несомненно родственные формы, представленные разными родами или семействами. Среди таких: обыкновенный барсук (Meles) - американский барсук (Taxidea), азиатская летяга (Pteromys) - американская летяга (Glaucomys), суслики (Citellus) - луговые собачки (Cynomys), цокоры (Myospalacinае), гоферы (Geomyidae), тушканчики (Dipodidae), мешотчатые прыгуны (Heteromyidae) и т. д. Такие "парные" группы форм дают прекрасный материал для определения скоростей видообразования в разных филогенетических стволах и выяснения многих других проблем протекания эволюционного процесса.

Пангея

XII-14.

В конце триасового периода Пангея начала раскалываться на два сверхконтинента: северный - Лавразию и южный - Гондвану. Гондвана в свою очередь разделилась на Южноамерикано-Африканский континент, Австралию вместе с Антарктидой и огромный остров, который много спустя "причалит" к Азии, образуя Индостан.

Эпоха существования Лавразии и Гондваны оставила много реликтовых форм с разорванным ареалом. Таковы осетровые, в первую очередь веслоносы (один вид - в Китае, другой - в Миссисипи), и целый ряд амфибий. Гигантская саламандра сейчас обитает в Китае (в Японию, по-видимому, завезена человеком), а ее ближайший родственник скрытожаберник - в Северной Америке. Безлегочные саламандры широко распространены в Северной Америке, но 2 вида обитают в Италии.

В конце юрского периода Лавразия начинает раскалываться на Северную Америку и Евразию. Но Южная Америка и Африка (вместе с Мадагаскаром) еще образуют монолит.

Следы этого былого единства сохраняются в современной фауне. Ближайший родственник африканской шпорцевой лягушки ксенопуса - суринамская жаба (пипа), вынашивающая на спине развивающиеся икринки. Лишь в конце мелового периода - начале третичного расположение материков начинает приближаться к современному.