Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XII. Географическое распространение

Способы расселения

Этот вопрос уже разбирался сэром Ч. Лайеллем и другими авторами. Я, со своей стороны, могу представить здесь только очень краткий обзор наиболее важных фактов. Климатические изменения должны были иметь сильнейшее влияние на переселения. Область, в настоящее время непроходимая для некоторых организмов, вследствие ее климата, могла служить большим миграционным путем при другом климате. На этой стороне вопроса я, однако, остановлюсь здесь несколько подробнее. Изменения уровня суши также должны были оказывать большое влияние; узкий перешеек разделяет в настоящее время две морские фауны; но если он погрузится [под уровень моря] или если он был погружен прежде, то и две фауны сольются или раньше сливались друг с другом. Там, где в настоящее время простирается море, в прежнее время суша могла соединять острова и даже материки, что могло вызвать переселение наземных обитателей с одних на другие. Никто из геологов не оспаривает того, что большие изменения уровня суши происходили в период существования современных организмов. Эдуард Форбс настаивал, что все атлантические острова недавно были соединены с Европой или Африкой, а Европа в свою очередь с Америкой. Другие авторы перенесли эту гипотезу почти на все океаны и соединили почти каждый остров с тем или другим из материков. И действительно, если приведенные Форбсом доказательства справедливы, то мы должны допустить, что едва ли существует хоть один остров, который не был бы в недавнее время соединен с каким-либо материком. Это воззрение разрубает гордиев узел распространения одного и того же вида в крайне отдаленных друг от друга областях и устраняет многие затруднения; но, сколько я могу судить, мы не имеем права допустить такие огромные географические изменения в течение времени существования современных видов.

Некоторые факты из распространения организмов говорят против допущения таких огромных географических переворотов в течение новейшего периода, какие необходимы с точки зрения Форбса и допускаются его последователями.

Я должен сказать теперь несколько слов о том, что называют случайными способами распространения, но что более точно надо бы назвать распространением, происходящим время от времени. При этом я ограничусь растениями. В ботанических трудах часто указывается относительно того или другого растения, что оно плохо приспособлено к распространению своих семян на большие расстояния, но большая или меньшая способность растений к переселению через море, можно сказать, почти совершенно неизвестна. Пока я не произвел при помощи м-ра Беркли некоторых опытов, оставалось неизвестным даже то, как долго могут семена противостоять вредному действию морской воды. К моему удивлению, я нашел, что из 87 родов семян 64 проросли после погружения их [в морскую воду] на 28 дней, а некоторые выдержали даже вымачивание в продолжение 137 дней. Следует отметить, что одни отряды страдали более, чем другие: взятые для опыта девять бобовых растений, за исключением одного, плохо перенесли действие соленой воды; семь видов близких отрядов Hydrophyllaceae и Polemoniaceae погибли после месячного вымачивания. Ради удобства я брал для опыта преимущественно мелкие семена без коробочек или плодов; все они затонули спустя несколько дней и, следовательно, не могли бы переплыть через большое пространство моря, независимо от вредного воздействия на них соленой воды. После этого я взял несколько крупных плодов, коробочек и пр., и некоторые из них оставались на поверхности долгое время.

Хорошо известно, как велика разница в плавучести свежего и сухого дерева, и мне пришла мысль, что волны могут часто уносить в море сухие растения или их ветви с оставшимися на них семенными коробочками и плодами. Поэтому я решил высушить стебли и ветви со спелыми плодами от 94 растений и положил их в морскую воду. Большинство из них скоро затонуло, но некоторые сырыми плавали в продолжение очень недолгого времени, тогда как сухие плавали гораздо дольше; так, например, зрелый лесной орех тонул сразу, высушенный же плавал в продолжение 90 дней и, посаженный после этого в землю, пророс; спаржевое растение со зрелыми ягодами плавало 23 дня, высушенное - 85 дней, после чего его семена все-таки прорастали; зрелые семена Helosciadium потонули через два дня, высушенные же плавали свыше 90 дней и после этого прорастали. Всего из 94 сухих растений 18 плавали свыше 28 дней, и некоторые из этих 18 даже гораздо долее. Так как 64/87 из взятых семян проросли после 28-дневного пребывания в соленой воде и 18/94 различных видов со зрелыми семенами (но не все тех же видов, как в предыдущем опыте) плавали, будучи предварительно, высушены, свыше 28 дней, то мы можем заключить,- насколько вообще можно делать заключения на основании столь скудных данных, что семена 14/100 видов растений какой-нибудь страны могут в продолжение 28 дней переноситься морскими течениями и сохранить свою способность к прорастанию. В физическом атласе Джонстона средняя скорость различных течений Атлантического океана показана в 33 мили в день (некоторые течения делают, в среднем, 60 миль в день); исходя из этого, мы заключаем, что семена 14/100 растений, принадлежащих одной стране, могут проплыть по морю 924 мили до другой страны и если, достигнув берега, будут перенесены ветром в какое-нибудь благоприятное место, то прорастут.

Семена могут быть разносимы иногда и другим способом. Плавучий лес заносится на большинство островов и даже на те из них, которые лежат среди открытого океана; жители коралловых островов Тихого океана добывают камни для своих орудий исключительно среди корней плавучих деревьев, и эти камни обложены даже значительным королевским налогом. Я нашел, что если камень неправильных очертаний застрял между древесными корнями, то мелкие частицы земли часто бывают так плотно внедрены в его трещинах и около него, что не вымываются оттуда даже в продолжении долгого пути; я совершенно убежден в точности одного наблюдения, согласно которому из небольшого количества земли, совершено скрытой в корнях дуба приблизительно пятидесятилетнего возраста, проросли три двудольных растения.

Птицы также должны считаться весьма деятельными агентами в разнесении семян. Я мог бы привести многочисленные примеры в доказательство того, как часто разные виды птиц, переносятся ветрами через обширные пространства океана. При этом мы можем без колебания принять, что средняя быстрота их полета при таких условиях часто достигает 35 миль в час, а некоторые авторы дают и более высокие цифры. Я ни разу не видал, чтобы питательные семена проходили неповрежденными через кишечник птицы, но твердые семена плодов проходят неповрежденными даже через органы пищеварения индейки. В течение двух месяцев я добыл в моем саду из экскрементов мелких птичек семена 12 видов, казавшиеся неповрежденными, и некоторые из них, взятые для опыта, проросли. Но следующий факт имеет особенное значение: зоб птиц не выделяет желудочного сока и, как я знаю из опытов, не оказывает никакого вредного влияния на способность семян к прорастанию; но если птица нашла и проглотила большое количество корма, то, как несомненно установлено, все зерна не могут попасть в желудок ранее как через двенадцать и даже восемнадцать часов.

В это время птица может быть легко унесена за 500 миль; хищники, как мы знаем, ловят утомленных птиц, и содержимое их разорванных зобов может при этом легко выпасть наружу. Некоторые ястребы и совы съедают свою добычу целиком, а через промежуток времени от двенадцати до двадцати часов скидывают погадки, которые, как я знаю по опытам, проведенным в зоологических садах, содержат семена, способные к прорастанию. В некоторых случаях семена овса, пшеницы, проса, канареечного семени, конопли, клевера и свекловицы прорастали, пробыв в желудке разных хищных птиц от двенадцати до двадцати одного часа; два семечка свекловицы дали ростки, пролежав в желудке птицы двое суток и четырнадцать часов. Пресноводные рыбы, по моим наблюдениям, едят семена многих наземных и водяных растений; рыбы в свою очередь делаются добычею птиц, и благодаря этому семена также могут переноситься с места на место. Я засовывал разные семена в желудки мертвых рыб и после того бросал последних рыбоядным хищникам - аистам и пеликанам; спустя несколько часов эти птицы или выбрасывали семена с погадками или в экскрементах, причем некоторые из семян сохраняли способность к прорастанию, впрочем другие семена приходили в полную негодность после этого процесса.

Саранча уносится ветром иногда на большие расстояние от суши; я сам поймал одну в 370 милях от берега Африки и слышал о других, пойманных на еще больших расстояниях. В некоторых частях Наталя фермеры думают, хотя без достаточного основания, что вредные семена заносятся на их луга в испражнениях, которые остаются после больших стай саранчи, часто посещающих эту страну. На основании этого предположения м-р Уиль прислал мне в письме небольшой пакет сухих комочков извержений, из которых я извлек под микроскопом несколько семян и вырастил из них семь травянистых растений, принадлежащих к двум видам двух родов. Следовательно, стаи саранчи могут действительно служить средством для занесения разных видов растений на остров, лежащий далеко от материка.

Хотя клювы и ноги птиц обыкновенно бывают чисты, однако земля иногда пристает к ним: в одном случае я снял 61, в другом 22 грана сухой глинистой земли с ноги куропатки, и в этой земле были камешки величиной с семя вики. Или еще более поучительный случай: на ноге вальдшнепа, присланной мне одним из моих друзей, к голени пристал комочек сухой земли весом всего в девять гран, но в нем было семечко ситника (Juncus bufonius), которое проросло и принесло цветки. М-р Свейсленд из Брайтона, внимательно изучавший в продолжение последних сорока лет наших перелетных птиц, сообщает мне, что ему часто приходилось убивать трясогузок (Motacillae), луговых чеканов и каменок (Saxicolae) сейчас же по их прибытии на наше побережье, прежде чем они успевали опуститься на землю, и при этом он несколько раз замечал небольшие комочки земли, приставшие к их ножкам. В подтверждение же того, что земля обыкновенно содержит семена, можно привести много примеров. Так, проф. Ньютон прислал мне ногу красной куропатки (Caccabis rufa), которая была ранена и не могла летать, с приставшим к ней комочком сухой земли весом в 6,5 унций. Эта земля сохранялась в продолжение трех лет, но когда затем была измельчена, размочена и помещена под стеклянный колокол, из нее проросло не менее 82 растений; это было 12 однодольных, в том числе обыкновенный овес и по крайней мере один вид травы, и 70 двудольных, принадлежащих, насколько можно было судить по росткам, по меньшей мере трем разным видам. Имея перед собой подобные факты, можем ли мы сомневаться, что многие птицы, ежегодно переносимые ветром через большие пространства океана и совершающие ежегодные странствования, как, например, миллионы перепелов, перелетающих Средиземное море, могут иногда перенести с собой в приставшей к их ножкам или клювам сухой земле несколько семян? Но я еще вернусь к этому вопросу.

Принимая во внимание, что эти разные способы перенесения [семян], а также и другие способы, которые остаются, без сомнения, неоткрытыми, оказывали свое действие год за годом в течение десятков тысячелетий,- я думаю, было бы странно, если бы многие растения не успели таким путем широко распространиться. Эти способы переноса иногда называются случайными, но такое выражение не вполне правильно: морские течения не случайны, как не случайно и направление господствующих ветров. Можно бы прийти к заключению, что едва ли какие-либо способы могут перенести семена на очень далекие расстояния, потому что, с одной стороны, семена не сохраняют свою жизнеспособность при продолжительном воздействии на них морской воды, с другой - не могут сохраняться долго в зобах и кишечниках птиц. Однако этих способов было бы достаточно для того, чтобы перенести их иногда через море в несколько сот миль шириной с острова на остров или с материка на близлежащий остров, но не с одного материка на далеко лежащий другой. Флоры различных материков посредством этих способов не могут смешаться и остаются настолько различными, насколько мы это видим в настоящее время. Благодаря направлению морских течений последние никогда не заносят семян из Северной Америки на Британские острова, но они могут занести и действительно заносят семена из Вест-Индии на наше западное побережье, где они, если бы и не погибли от чрезвычайно продолжительного пребывания в морской воде, не могли бы вынести нашего климата.

Почти каждый год одна или две наземные птицы переносятся через весь Атлантический океан из Северной Америки на западные берега Ирландии или Англии, но семена могли бы быть перенесены этими редкими странниками только одним способом, именно сохранившись в земле, которая пристает к их ножкам и клювам, что само по себе бывает редко. Однако даже и в таком случае очень мало шансов для того, чтобы семя попало на благоприятную почву и вышедшее из него растение достигло полного развития! Тем не менее было бы большой ошибкой думать, что раз такой хорошо заселенный остров, как Великобритания, не получал, сколько известно (но это было бы очень трудно доказать), в течение нескольких последних столетий путем происходившего иногда переноса переселенцев из Европы или с какого-нибудь другого материка, то и другой остров, слабо населенный и более удаленный от материка, не мог получить колонистов теми же способами. Из сотни видов семян или животных, занесенных на остров, даже гораздо менее населенный, чем Британия, быть может, оказалось бы не более одного, настолько хорошо приспособленного к его новому местожительству, чтобы натурализоваться. Но это совсем не может быть серьезным возражением против значения способов переноса, действующих время от времени на протяжении огромной длительности геологического времени, пока остров поднимался и прежде чем он вполне населился. На почти голой земле, населенной лишь немногими вредными насекомыми и птицами, почти каждое семя имело бы возможность прорасти и выжить, если оно подходило к климату.

Комментарии


уровень мирового океана

XII-7.

Во время ледниковых периодов уровень Мирового океана временами значительно понижался и многие современные острова были частями континентов. Около 18 тыс. лет назад большая часть островов Зондского архипелага была связана сушей с Юго-Восточной Азией. Связанными с сушей были не так давно практически все так называемые материковые острова - те острова, которые находятся на шельфе соответствующих континентов (Сахалин, Японские острова, Великобритания, Новая Гвинея и др.). Однако такие крупные острова, как Мадагаскар и Новая Зеландия, начиная с третичного периода не имели непосредственных связей с сушей, не говоря уже о множестве так называемых океанических островов, отделенных от континентов глубоководными пространствами и никогда не имевших непосредственных связей с континентами.

миграционных пути перелетных птиц

XII-8.

Весь земной шар покрыт сетью миграционных путей перелетных птиц, которые связывают между собой все континенты и самые отдаленные острова. Пути перелетов птиц сейчас интенсивно изучаются. Ведь кроме семян растений, как об этом писал Дарвин, птицы переносят и паразитов, и вирусы, в том числе опасные для человека; 1 - Балтийско-Беломорское направление (птицы морских побережий - гагары, гуси, утки, чайки); 2 - Западноевропейское направление (главным образом воробьиные); 3 - Малоазиатско-Африканское направление (цапли, некоторые хищники, кулики, воробьиные, до Южной Африки долетают аисты и ласточки); 4 - Каспийско-Черноморское направление (гуси, утки, кулики, некоторые воробьиные); 5 - Туркестанское направление (различные отряды); 6 - Хинганское направление (многие отряды, до Австралии и Новой Зеландии долетают некоторые кулики); 7 - Амурское направление (гуси, утки, кулики, чайки); 8 - Камчатско-Японское (бакланы, чистики, некоторые утки, кулики и чайки); 9 - Чукотско-Американское направление (в Америку, вплоть до Южной, летят некоторые кулики, с Чукотки - воробьиные). Некоторые пути на карте не показаны. Так, крачка Sterna paradisea с северного побережья Канады летит зимовать на острова Антарктики, большую часть года проводя под незаходящим солнцем.

Схема крупнейших поверхностных течений в Мировом океане

XII-9.

Схема крупнейших поверхностных течений в Мировом океане. Морские течения - важнейший фактор расселения организмов. В первую очередь это относится к мелким планктонным животным и растениям, пассивно переносимым в толще воды. Также дрейфуют, порой за тысячи миль, пелагические личинки рыб и донных животных, плоды и семена растений прибрежных лесов.

островная биогеография

XII -10.

В августе 1883 г. островок Кракатау, расположенный в Зондском проливе, примерно в 30 км от островов Суматра и Ява, взорвался в результате вулканического извержения и вся его оставшаяся поверхность (20,5 км2) была покрыта слоем вулканического пепла и вулканическими выбросами толщиной от 30 до 60 м. Через 14 лет на острове было обнаружено 64 вида растений, еще через 8 лет число обитающих на острове растений возросло до 115 видов, а через 53 года после извержения здесь росло уже 272 вида различных растений (синяя кривая). За то же время на острове гнездилось около 30 видов наземных и пресноводных птиц (красная кривая).

Возрастание числа видов происходило в соответствии с теоретически рассчитанной впоследствии по формулам так называемой островной биогеографией. Островная биогеография - направление биогеографии, возникшее в середине XX в., основанное на моделировании природных ситуаций исходя из нескольких общих закономерностей: емкости местообитания, зависимости числа видов от площади острова, степени связи островов с источниками колонизации, темпом колонизации и темпом вымирания и т. п.