Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XI. О геологической последовательности органических существ

О степени развития древних форм сравнительно с ныне живущими

Мы уже видели в четвертой главе, что степень дифференцировки и специализации частей организма, достигшего зрелости, является, как можно полагать, наилучшим показателем относительного совершенства или высоты [его организации]. Равным образом мы видели, что так как специализация частей дает организму преимущество, то естественный отбор стремится к тому, чтобы сделать организацию каждого существа более специализированной и совершенной и в этом смысле более высокой; наряду с этим естественный отбор может сохранить многие существа с простой и неусовершенствованной структурой, приспособленные к простым условиям жизни, и в некоторых случаях даже может понижать или упрощать организацию, что делает такие упрощенные существа лучше приспособленными к новым условиям их жизни. В других и более обыкновенных случаях новые виды становятся выше по организации, чем их предшественники, потому что в борьбе за жизнь они одерживают верх над прежними формами, с которыми им приходится конкурировать. Мы можем заключить отсюда, что, если бы при почти одинаковых климатических условиях эоценовым обитателям земного шара пришлось конкурировать с современными обитателями, последние одолели и истребили бы первых, подобно тому как эоценовые - вторичных и вторичные - палеозойских. Так что и в силу этого основного критерия в борьбе за жизнь, которым является победа, а также в силу критерия специализации органов новые формы должны быть, согласно с теорией естественного отбора, выше древних. Так ли это на самом деле? Огромное большинство палеонтологов ответило бы на это утвердительно, и кажется, что этот ответ нужно признать за истину, хотя и трудно ее доказать.

Нельзя считать за серьезное возражение против этого вывода то обстоятельство, что некоторые плеченогие остались мало измененными со времени крайне отдаленной геологической эпохи и что некоторые наземные и пресноводные моллюски остались почти теми же самыми с того времени, когда, насколько мы знаем, они впервые появились. Не представляет непреодолимого затруднения и то, что Foraminifera, по уверению д-ра Карпентера, не прогрессировали в своей организации даже со времен лаврентьевской эпохи, потому что некоторые организмы должны были остаться приспособленными к простым условиям жизни, а какие же организмы могут быть лучше к ним приспособлены, чем эти низко организованные Protozoa? Возражения, подобные вышеуказанным, были бы роковыми для моей теории, если бы прогресс в организации предполагался ею как необходимое условие. Равным образом они были бы роковыми, если бы можно было доказать, что, например, вышеназванные Foraminifera впервые появились в лаврентьевскую эпоху или вышеупомянутые плеченогие - в кембрийскую эпоху, потому что тогда не было бы достаточно времени для достижения этими организмами той степени развития, какой они достигли в эти эпохи. Но раз они достигли данной степени развития, совсем нет необходимости, с точки зрения теории естественного отбора, чтобы они продолжали развиваться дальше.

Даже и в настоящее время, рассматривая представителей одного и того же класса, натуралисты не согласны между собой в том, какие формы следует считать высшими: так, одни считают селахий, или акул, высшими представителями рыб, потому что они некоторыми важными чертами своей организации приближаются к пресмыкающимся, другие считают высшими костистых рыб. Ганоидных рыб ставят между селахиями и костистыми; последние в настоящее время представляют группу, по числу форм значительно преобладающую, но раньше существовали одни только селахий и ганоидные, и в данном случае мы можем решить, прогрессировали или деградировали рыбы в своей организации, только согласно с тем, какой критерий высоты организации мы пожелаем избрать. Попытки сравнивать в отношении высоты организации представителей различных типов совершенно безнадежны; кто решит, кто выше, каракатица или пчела - это насекомое, которое великий фон Бэр считал "фактически выше организованным, чем рыба, хотя по другому типу"?

В сложной борьбе за жизнь вполне вероятно, что ракообразные, не очень высоко организованные среди представителей своего класса, одолеют головоногих, высших представителей моллюсков; и такие ракообразные, хотя и невысоко развитые, должны быть поставлены весьма высоко в ряду беспозвоночных животных, если руководиться [при их оценке] самым решительным из всех испытаний - законом борьбы. Помимо этих присущих самому предмету трудностей в решении вопроса о том, какие формы наиболее прогрессировали в своей организации, мы не должны сравнивать одних только высших представителей какого-либо класса, существовавших в два каких-нибудь периода, хотя, несомненно, это важный и, может быть, самый важный элемент при подведении итогов, но мы должны сравнивать всех представителей низших и высших, в двух данных периодах.

Мы должны также сравнивать относительное количество высших и низших классов за два какие-либо периода для всей земной поверхности; если, например, в настоящее время существуют пятьдесят тысяч различных форм позвоночных животных и если бы мы знали, что в некоторый прежний период существовало их только десять тысяч, мы могли бы смотреть на это увеличение числа форм, в высшем классе, предполагающее большое сокращение числа низших форм, как на решительный прогресс в организации мира. Мы видим отсюда, как безнадежно трудно при таких крайне сложных условиях сравнивать с полной правильностью относительную высоту организации не вполне известных фаун последовательных периодов.

Агассиц и некоторые другие компетентные судьи утверждают, что древние животные сходны до известной степени с зародышами современных животных того же самого класса и что геологическая последовательность вымерших форм почти параллельна с эмбриологическим развитием форм нынешних. Такой взгляд удивительно хорошо согласуется с нашей теорией. В одной из следующих глав я постараюсь показать, что взрослая форма отличается от своего зародыша вследствие тех изменений, которые наступают не в самом раннем возрасте, а появляются уже в унаследованном виде в соответствующем возрасте. Этот процесс, хотя он и оставляет зародыш почти без изменений, постоянно накопляет в последовательных поколениях все большие и большие отличия по сравнению со взрослой формой. Таким образом, зародыш представляет собой как бы сохраняемый природный портрет прежнего и менее измененного состояния вида.

Комментарии


Геохронологическое распространение раковинных корненожек - фораминифер

XI-10.

Геохронологическое распространение раковинных корненожек - фораминифер. Раковины их хорошо сохраняются в отложениях, начиная с кембрия. Однако родственные связи можно проследить только условно (на рисунке показаны пунктиром), так как особенности раковинок, на которых построена систематика фораминифер, могли возникать конвергентно. Буквами обозначены периоды: к - кембрий, о - ордовик, с - силур, д - девон, к - карбон, п - пермь, ю - юра, м - мел, т - триас.

формообразование

XI-11.

Ныне живущие рыбы представлены семью-восемью ветвями, генетически равноудаленными друг от друга и по рангу соответствующими классами. Такой тип строения родословного древа называют кустовым. Предки всех рыб, жившие, очевидно, в конце ордовика, приобрели чрезвычайно удачный признак: их первые жаберные дуги стали челюстями - приспособлением для активного схватывания добычи. Этот ароморфоз привел к вспышке формообразования. Примечательна судьба трех вымерших групп рыб. Ветвь панцирных (П) вымерла в карбоне, не оставив потомства. Из акантодовых (А), вымерших в пермском периоде, прямо или косвенно выводятся все ветви ныне живущих рыб, хрящевые рыбы - химеры (1) и пластиножаберные (2 - акулы, скаты), огромная группа лучеперых костистых рыб (3) и близких к ним костных ганоидов (4); хрящевые ганоиды (5 - осетровые). Своеобразна судьба некогда богатой видами ветви лопастеперых. От них остались немногочисленные двоякодышащие (6) и единственная ныне живущая кистеперая рыба латимерия (7). Но от ветви кистеперых рыб - рипидистий (Р) - произошли хвостатые (8) и бесхвостые (9) амфибии (и через них - все высшие позвоночные).

Каракатица

XI-12.

Каракатица (представитель наиболее высокоорганизованных головоногих моллюсков) и пчела (одно из высокоорганизованных членистоногих - насекомых), скорее всего, ведут начало от общего примитивного предка метамерного строения, с двумя продольными нервными стволами на брюшной стороне. У каракатицы наружный скелет (раковина) редуцирован и обрастает мантией. Нога, характерная для всех моллюсков, превратилась в щупальца и воронку (аппарат для реактивного движения). Нервная система очень сложна: окологлоточная нервная масса сливается в "мозг". Глаза камерного строения и не уступают по сложности глазам позвоночных. Хорошо развита кровеносная система: она почти замкнута и, кроме сердца из двух предсердий и одного желудочка, имеются "жаберные" сердца, проталкивающие голубую кровь моллюска в капилляры жабр. У пчелы в совершенстве развит наружный хитинизированный скелет: он покрывает членистые конечности и он же образует крылья. Нервная цепочка, так же как у каракатицы, образует "мозг", кроме того, есть еще подглоточный ганглий. Глаза очень сложные, фасеточного типа. Так как покровы насекомых жестки, вместо легких развилась сложная система трахей, снабжающих ткани кислородом очень эффективно (это компенсирует недоразвитость незамкнутой кровеносной системы).