Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава XI. О геологической последовательности органических существ

О родстве вымерших видов между собой и с ныне живущими формами

Остановим теперь наше внимание на взаимных соотношениях вымерших и ныне живущих видов. Все они группируются в немногие обширные классы, и этот факт сразу объясняется принципом родственного происхождения. Чем древнее какая-нибудь форма, тем больше, как правило, она отличается от ныне живущих форм. Но вымершие виды, как уже давно заметил Бекленд, могут быть все размещены или в существующие теперь группы, или в промежутки между ними. Что вымершие формы жизни заполняют промежутки между нынешними родами, семействами и отрядами, это совершенно верно; но так как это положение часто игнорируется или даже отрицается, нелишне сделать несколько замечаний по этому поводу и привести несколько примеров. Если мы ограничимся только ныне живущими или только вымершими видами одного и того же класса, мы будем иметь далеко не столь полные ряды, как те, которые получатся, если соединить те и другие в одну общую систему.

Кювье считал жвачных и толстокожих за два совершенно различных отряда млекопитающих, но с тех пор было обнаружено столько ископаемых звеньев, что Оуэну пришлось изменить всю классификацию и поместить некоторых толстокожих в один подотряд с жвачными; например, большое расстояние, разделявшее свинью от верблюда, было заполнено промежуточными формами. Ungulata, или копытные четвероногие, подразделяются теперь на парнопалых и непарнопалых, но южноамериканская Macrauchenia связывает до известной степени эти два большие подразделения. Никто не станет отрицать, что гиппарион представляет переходную форму между нынешней лошадью и некоторыми более древними копытными. Что за удивительное соединительное звено в цепи млекопитающих представляет южноамериканский Typotherium,- что и выражает данное ему профессором Жерве имя,- форма, которую нельзя поместить ни в один из существующих отрядов. Сиреновые образуют совершенно отдельную группу млекопитающих, и одной из самых замечательных особенностей ныне живущих дюгоня и ламантина является полное отсутствие задних конечностей, от которых не осталось даже и рудимента; но у ископаемого Halitherium есть, по словам профессора Флоуэра, окостеневшая бедренная кость, "сочленяющаяся с ясно выраженной вертлужной впадиной таза", и таким образом это животное несколько приближается к обыкновенным копытным четвероногим, с которыми сиреновые сходны в других отношениях. Cetacea, или киты, сильно отличаются от всех других млекопитающих, но третичные Zeuglodon и Squalodon, помещенные некоторыми естествоиспытателями в особый самостоятельный отряд, представляют, по мнению профессора Гексли, настоящих Cetacea "и являются связующими звеньями с живущими в воде хищными".

Даже то обширное расстояние, какое существует между птицами и пресмыкающимися, оказывается, что показал только что указанный естествоиспытатель, отчасти заполненным, и самым неожиданным образом, с одной стороны, страусом и ископаемым археоптериксом, а с другой стороны - ископаемым Compsognathus,- одним из представителей группы динозавров, заключающей в себе самых гигантских из всех наземных пресмыкающихся.

Некоторые авторы отрицали возможность рассматривать какой бы то ни было вымерший вид или группу видов как промежуточные между двумя ныне живущими видами или группами видов. Если понимать под этим, что вымершая форма занимает по всем своим признакам прямо промежуточное положение между двумя ныне живущими формами или группами, то такое возражение, вероятно, основательно. Но в естественной классификации многие ископаемые виды, несомненно, находятся между нынешними видами, и некоторые вымершие роды - между ныне живущими родами, даже между родами, относящимися к различным семействам. Наиболее обыкновенный случай, особенно по отношению к очень отдаленным друг от друга группам, каковы, например, рыбы и пресмыкающиеся, будет, по-видимому, следующий: если обе группы в настоящее время отличаются одна от другой двумя десятками признаков, древние представители их разнились между собой меньшим числом признаков, так что обе группы прежде стояли несколько ближе одна к другой, чем теперь.

Посмотрим теперь, как эти разнообразные факты и выводы согласуются с теорией происхождения путем изменений. Так как этот предмет несколько сложен, то я попрошу читателя обратиться к диаграмме, помещенной в четвертой главе.

Схема дивергенции форм (рисунок Ч. Дарвина)

Предположим, что буквы, напечатанные курсивом и с цифрами, представляют роды, а пунктирные линии, от них расходящиеся,- виды каждого рода. Диаграмма эта слишком проста, она изображает лишь очень немногие роды и очень немногие виды, но это для нас неважно. Пусть горизонтальные линии обозначают последовательные геологические формации, и все формы, помещенные ниже самой верхней линии, пусть изображают собой формы вымершие. Три ныне существующие рода a14, q14, р14 образуют небольшое семейство, b14 и f14 - близко родственное семейство или подсемейство, а о14, е14, т14 - третье семейство.

Эти три семейства, вместе со многими вымершими родами, стоящими на разных родословных линиях, расходящихся от родоначальной формы А, составляют отряд, потому что все они должны были унаследовать нечто общее от своего древнего прародителя. По принципу постоянного стремления к расхождению признаков, для иллюстрации которого и была приведена эта диаграмма, чем новее какая-нибудь форма, тем более она будет, вообще говоря, отличаться от своего древнего прародителя. Отсюда понятно то правило, что наиболее древние ископаемые отличаются от ныне существующих форм. Мы не должны, однако, думать, что расхождение признаков - нечто неизбежное; оно зависит только от того, что потомкам какого-нибудь вида удается захватить многие и разнообразные места в экономии природы. Таким образом, вполне возможно, как мы это видели на примере некоторых силурийских форм, что вид может продолжать свое существование, изменяясь весьма слабо, в зависимости от слабого изменения условий его жизни, и сохранит в продолжение огромного периода времени одни и те же общие признаки. Это изображено на диаграмме буквой f14.

Все многочисленные формы, вымершие и современные, происшедшие от А, образуют, как было замечено выше, один отряд, и этот отряд вследствие постоянно действовавших влияний вымирания и расхождения признаков разделится на различные подсемейства и семейства, из которых некоторые должны были, вероятно, погибать в различные периоды, а некоторые продолжают существовать до настоящего времени.

Рассматривая эту диаграмму, можно видеть, что если бы многие из вымерших форм, которые, как мы предполагаем, погребены в последовательных формациях, были открыты в разных местах в нижней части серии, три нынешних семейства, на самой верхней линии, стали бы менее разниться одно от другого. Если бы, например, были открыты роды а1, а5, а10, f8, т3, т6, m9, эти три семейства оказались бы так тесно связанными друг с другом, что они, вероятно, были бы соединены в одно большое семейство, подобно тому, как это случилось с жвачными и некоторыми толстокожими. Тот, кто не соглашается смотреть на вымершие роды, связывающие, таким образом, ныне живущие роды трех семейств, как на роды промежуточные, может быть, отчасти прав, потому что они оказываются промежуточными не непосредственно, но длинным и обходным путем через многие очень различные формы. Если бы многие вымершие формы были открыты выше одной из средних горизонтальных, линий или геологических формаций, например выше № VI, и ни одна не была открыта ниже этой линии, то только два семейства (именно находящиеся слева а14 и пр. и b14 и пр.) соединились бы в одно, и тогда осталось бы два семейства, которые менее различались бы одно от другого, чем они различались до открытия ископаемых.

И опять-таки, если предположить, что три семейства, стоящие на верхней линии и заключающие в себе восемь родов (от а14 до т14), отличаются одно от другого полудюжиной важных признаков, то те семейства, которые существовали в период, обозначенный цифрою VI, наверное отличались одно от другого меньшим числом признаков, потому что в этот ранний период своего развития они дожны были в меньшей степени отличаться от своего общего прародителя. Таким образом, древние и вымершие роды оказываются нередко по своим признакам в большей или меньшей степени промежуточными между их измененными потомками или между их побочными родственниками.

В природе эти отношения должны быть несравненно сложнее, чем это изображено диаграммой, потому что группы были многочисленнее, они должны были существовать далеко неодинаковое время и изменяться в весьма различной степени. Так как у нас есть только последний том геологической летописи, да и тот в очень разрозненном виде, то мы и не имеем никакого права рассчитывать за исключением лишь редких случаев, на возможность пополнить большие пробелы в естественной системе и, таким образом, соединить отдельные семейства в отряды. Все, что мы имеем право ожидать,- это, чтобы группы, подвергавшиеся в известные геологические периоды большим изменениям, в более древних формациях стояли несколько ближе одна к другой, чтобы древние представители групп менее отличались один от другого некоторыми из своих признаков, чем отличаются друг от друга нынешние представители этих групп, а это, по единодушному свидетельству наших лучших палеонтологов, случается весьма редко.

Таким образом, главнейшие факты, касающиеся взаимных соотношений вымерших форм жизни между собой и с ныне живущими формами, удовлетворительно объясняются теорией родственного происхождения путем изменений. А между тем они совершенно необъяснимы ни с какой другой точки зрения.

Комментарии


фауна Северной Южной Америки

XI-7.

До начала плейстоцена фауна Северной Америки и фауна Южной Америки развивались раздельно. Природа как бы поставила эволюционный эксперимент в недоступных для человека масштабах времени и пространства. Эксперимент удался блестяще. На обоих материках возникали и вымирали очень схожие экологические формы:

А - очень мелкий хищник, в основном насекомоядный. В Северной Америке - землеройки; в Южной - мелкие крысовидные сумчатые (опоссумы);

Б - средних размеров волкообразные хищники. В Северной Америке - волк, койот; в Южной - сумчатые хищники боргиениды (в Австралии им соответствует сумчатый волк - тилацин);

В - крупные травоядные сухих саванн, способные питаться листвой высоких кустарников и деревьев. В Северной Америке - верблюды (вплоть до альтикамелюса, точного аналога жирафа); в Южной - макраухения (см. рис. ХI-в);

Г - быстроногие травоядные средних размеров. В Северной Америке - лошади; в Южной - тоатерии из отряда литоптерн. Правда, тоатерий был, если можно так выразиться, фальшивой лошадью: зубы у него оставались приспособленными для пережевывания листьев, а не травы. В Австралии эту роль в природе выполняет кенгуру;

Д - очень крупные растительноядные. В Северной Америке - носороги (тогда еще безрогие); в Южной - токсодонты (в Австралии - очень на них похожие сумчатые дипротодонты);

Е - растительноядные с мощными когтями на передних лапах, подгибающие ветви деревьев и кустарников. В Северной Америке - халикотерии (отряд непарнокопытных); в Южной - хомалодотерии (отряд южных копытных - нотоунгулят);

Ж - саблезубые хищники. В Северной Америке - саблезубые кошачьи; в Южной - сумчатые тилакосмилусы.

Добавим еще экологическую нишу ("профессию") водных хищников. В Северной Америке - выдры, в Южной - сумчатые плавуны (водяные опоссумы). В Северной Америке нет аналога южноамериканским муравьедам, но в Африке и Южной Азии обитают ящеры (панголины), в Южной Африке - трубкозубы, в Австралии - ехидны и сумчатые муравьеды.

о родстве вымерших видов

XI-8.

В XX в. древность млекопитающих "увеличилась" в результате новых палеонтологических находок не менее чем на 50 млн. лет - сейчас известны млекопитающие из нижней юры и даже верхнего триаса. Но не утихают споры относительно подразделения класса млекопитающих на отряды. Уже сравнительно давно (в 50-е годы) был выделен самостоятельный отряд зайцеобразных (Lagomorpha); не прекращаются споры по поводу разделения китообразных на два или даже три отряда (усатые, зубатые и древние киты), разделения хищных на наземных и ластоногих; накапливаются аргументы в пользу выделения мозоленогих (Tylopoda) в отдельный отряд. К этому остается добавить незатухающие споры относительно положения в системе позвоночных подкласса первозверей (Prototheria) с единственным, но удивительно своеобразным отрядом однопроходных (Monotremata).

ископаемые формы

XI-9.

Эволюционисты всегда с большим интересом относились к открытиям ископаемых форм, объединяющих в своем строении черты разных групп ("переходных форм"). При этом они не обязательно должны быть непосредственными предками ныне живущих, но они по крайней мере показывают путь, по которому могла идти эволюция. Своеобразные растения мезозойской эры беннетиты (на рисунке схема строения органа размножения беннетита) очень напоминали ныне живущих цикадовых, или саговиковых (неправильно называемых "саговыми пальмами"). Но саговики двудомны, а у беннетитов мужские и женские органы размножения (микроспорофиллы и мегаспорофиллы) объединялись в один орган ("цветок"), располагавшийся в пазухе листа. Обоеполые цветки характерны для покрытосеменных, хотя беннетиты вряд ли были их предками.

Второй пример промежуточной, переходной формы - кистеперая рыба эустеноптерон. Кистеперые рыбы, широко распространенные в девонском периоде, дали начало первым земноводным - стегоцефалам, сохранившим много "рыбных" черт (боковая линия, лучи в хвостовом плавнике и ряд других).