Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава X. О неполноте геологической летописи

О внезапном появлении групп родственных видов в самых нижних из известных нам слоев, содержащих ископаемые

Есть еще подобное же затруднение, еще более серьезное. Это то обстоятельство, что виды, принадлежащие к различным главным отделам животного царства, внезапно появляются в самых нижних из известных нам пород с ископаемыми остатками. Большая часть аргументов, которые привели меня к убеждению, что все ныне существующие виды одной и той же группы произошли от одного прародителя, применимы с одинаковой силой и к древнейшим известным нам видам. Нельзя, например, сомневаться в том, что все кембрийские и силурийские трилобиты произошли от какого-нибудь одного ракообразного, которое должно было существовать задолго до кембрийского периода и которое, вероятно, сильно отличалось от всех известных нам животных. Некоторые из наиболее древних животных, например Nautilus, Lingula и др., мало отличаются от нынешних видов, и, согласно с нашей теорией, нельзя предположить, чтобы эти древние виды были прародителями всех относящихся к этим группам видов, которые появились впоследствии, так как они ни в какой степени не являются промежуточными между ними по своим признакам.

Следовательно, если эта теория верна, не может быть сомнения в том, что, прежде чем отложился самый нижний кембрийский слой, прошли продолжительные периоды, столь же продолжительные или, вероятно, еще более продолжительные, чем весь промежуток между кембрийским периодом и нашими днями, и что в продолжение этих огромных периодов мир изобиловал живыми существами. Здесь мы встречаемся с серьезным возражением, так как кажется сомнительным, чтобы Земля существовала достаточно продолжительное время в состоянии, благоприятном для обитания на ней живых существ. Сэр У. Томпсон приходит к заключению, что отвердение земной коры едва ли могло произойти менее чем за 20 или более чем за 400 миллионов лет назад и произошло, вероятно, не меньше чем за 98 и не больше чем за 200 миллионов лет. Эти очень широкие пределы показывают, насколько сомнительны самые данные, и возможно, что впоследствии в решение этой проблемы будут введены и другие элементы. М-р Кроль полагает, что около 60 миллионов лет протекло со времени кембрийского периода, но это, судя по малому изменению органических форм со времени начала ледниковой эпохи, кажется очень коротким временем для тех многих и значительных изменений жизни, которые, несомненно, произошли со времени кембрийской формации, и предшествовавшие этому 140 миллионов лет едва ли можно признать достаточными для развития разнообразных форм жизни, которые уже существовали в кембрийский период. Вероятно, впрочем, как настойчиво указывает и сэр Уильям Томпсон, что мир в очень ранний период перетерпевал более быстрые и более резкие изменения своих физических условий, чем те, которые совершаются ныне; а эти изменения должны были вызывать в соответствующей степени и изменения у организмов, тогда существовавших.

На вопрос, почему мы не находим богатых ископаемыми отложений, относящихся к этим предполагаемым древнейшим периодам, предшествовавшим кембрийской системе, я не могу дать удовлетворительного ответа. Некоторые выдающиеся геологи, с сэром Р. Мерчисоном во главе, были до последнего времени убеждены, что мы видим в органических остатках самого нижнего силурийского слоя первую зарю жизни. Другие высоко компетентные судьи, как Лайелль и Э. Форбс, оспаривали такое мнение. Тем не менее трудность подыскать какое-нибудь подходящее объяснение отсутствию мощных скоплений слоев, богатых ископаемыми, ниже кембрийской системы все-таки весьма велика. Кажется мало вероятным, чтобы самые древние слои были совершенно разрушены денудацией или чтобы их ископаемые были совершенно уничтожены процессом метаморфизма, потому что, если бы это было так, мы имели бы только незначительные остатки формаций, непосредственно следующих за ними по возрасту, и они всегда оказывались бы отчасти в метаморфизованном состоянии. Однако имеющиеся у нас описания силурийских отложений на обширных территориях в России и в Северной Америке не подтверждают предположения, что чем древнее формация, тем более она подверглась процессам денудации и метаморфизма.

Обращаясь к современным океанам, занимающим сравнительно с сушей втрое большую площадь, мы видим, что они усеяны многочисленными островами, но едва ли известен хоть один настоящий океанический остров (за исключением Новой Зеландии, если она может быть названа настоящим океаническим островом), на котором существовали бы хотя бы остатки каких-нибудь палеозойских или вторичных формаций. Мы можем, по-видимому, заключить отсюда, что в продолжение палеозойского и вторичного периодов не было ни континентов, ни континентальных островов там, где теперь расстилаются наши океаны; потому что, если бы они существовали, палеозойская и вторичная формации, по всей вероятности, отлагались бы за счет осадков, доставляемых их разрушением, и эти формации должны были бы, по крайней мере отчасти, подняться при тех колебаниях уровня, которые несомненно происходили в течение этих чрезвычайно продолжительных периодов. Если, следовательно, мы можем вывести из этих фактов какое-нибудь заключение, мы должны признать, что там, где теперь расстилаются наши океаны, океаны же существовали и с самого отдаленного периода, о котором мы имеем какие-нибудь сведения, а с другой стороны - что там, где теперь находятся наши континенты, существовали обширные площади суши, претерпевавшие, несомненно, сильные колебания уровня со времени кембрийского периода.

Раскрашенная карта, приложенная к моей книге о коралловых рифах, приводит меня к заключению, что большие океаны и теперь еще представляют собой главные области опускания, большие архипелаги все еще представляют области колебаний уровня, а континенты - области поднятия. Но мы не имеем оснований думать, что положение вещей оставалось таким же с начала мира. Наши континенты образовались, по-видимому, вследствие того, что при многочисленных колебаниях уровня преобладала сила поднятия, но разве не могли области преобладающего поднятия изменяться в течение веков? В период, задолго предшествовавший кембрийской эпохе, континенты могли существовать там, где ныне расстилаются океаны, и открытые океаны могли существовать там, где ныне находятся наши континенты. И мы не имеем оснований предполагать, что если бы, например, дно Тихого океана превратилось теперь в континент, мы могли бы распознать там осадочные формации более древние, чем кембрийские слои, предполагая, что эти формации прежде там отлагались; потому что весьма легко могло случиться, что слои, опустившиеся на несколько миль ближе к центру Земли и подвергавшиеся огромному давлению вышележавшей воды, могли в значительно большей степени подвергнуться метаморфозу, чем слои, всегда остававшиеся ближе к поверхности.

Различные затруднения, нами здесь обсуждавшиеся, именно отсутствие бесчисленных тонких переходных форм, тесно связывающих виды, существующие ныне и существовавшие в прежнее время, при наличии в наших геологических формациях многих звеньев между этими видами; внезапный характер первого появления некоторых групп видов в европейских формациях; почти полное, насколько теперь известно, отсутствие под кембрийскими слоями формаций, богатых ископаемыми,- все эти затруднения, без сомнения, весьма серьезны. Это явствует уже из того факта, что многие выдающиеся палеонтологи, именно Кювье, Агассиц, Барранд, Пикте, Фолконер, Э. Форбс и др., и все наши величайшие геологи, как Лайелль, Мерчисон, Седжвик и др., единодушно и нередко горячо стояли за неизменяемость видов. Но теперь сэр Чарлз Лайелль оказывает своим высоким авторитетом поддержку противной стороне, и многие геологи и палеонтологи сильно колеблются в своем прежнем мнении. Те, которые думают, что геологическая летопись сколько-нибудь полна, без сомнения, сразу отвергнут эту теорию. Что касается меня, то, следуя метафоре Лайелля, я смотрю на геологическую летопись как на историю мира, сохранившуюся не вполне и написанную на изменявшемся языке,- историю, из которой у нас имеется только один последний том, касающийся только двух или трех стран. От этого тома сохранилась только в некоторых местах краткая глава, и на каждой странице только местами уцелело по нескольку строчек. Каждое слово медленно изменявшегося языка, более или менее различное в последовательных главах, представляет собой формы жизни, которые погребены в наших последовательных формациях и которые мы напрасно считаем появившимися внезапно. С такой точки зрения выше рассмотренные трудности значительно уменьшаются или даже исчезают.

Комментарии


археоптерикс

X-17.

Сейчас известны 4 находки археоптериксов (древних птиц) из юрских отложений Европы (последняя из них - в 1957 г.). По наличию зубов, особенностям строения черепа и других частей скелета археоптериксы были настоящими ящерами группы целурозавров, хотя по развитию перьевого покрова (отпечатки перьев удивительно хорошо сохранились в мелкозернистом литографском сланце, где были найдены эти ископаемые) несомненно относятся к птицам. Можно сказать, что археоптерикс - типичная переходная форма от рептилий к птицам. Это не означает, конечно, что археоптериксы были непосредственными предками ныне живущих птиц; по-видимому, это была лишь специализированная боковая ветвь.


Головоногий моллюск наутилус

X-18.

Головоногий моллюск наутилус (Nautilus) - одно из так называемых "живых ископаемых": близкие по строению моллюски встречаются в ископаемом виде в отложениях ордовика свыше 400 млн. лет тому назад! Несмотря на крупную раковину, наутилус - активно передвигающееся в толще воды существо. Это достигается тем, что часть раковины разделена на камеры (1), в которых находится газ, резко облегчающий тело, уменьшающий плотность животного. А в передвижении наутилусу помогает реактивный двигатель: моллюск с силой выбрасывает из воронки (2) струю воды, двигаясь от толчка в противоположном направлении (3 - жабры; 4 - щупальца; 5 - роговые челюсти).


Примеры персистентных форм

X-19.

Согласно теории Дарвина, у вида нет какого-то определенного срока жизни. Каждый вид потенциально бессмертен, и, если скорость изменений условий жизни не превышает возможностей естественного отбора, возникающих время от времени случайно благоприятных мутаций и их комбинаций, это определяет приспособления к новым условиям среды. Вид может переживать целые геологические эпохи. Часто "живые ископаемые" (персистентные формы) сохраняются в глубинах океана, в пресных водах, подземных источниках, влажных тропических лесах.

Примеры персистентных форм (слева направо): перипат (его предки из моря переселились в подстилку тропического леса); лепидокариды, формы подземных вод; мечехвосты (море); морские пауки-пикногоны (море); неопилина, один из самых примитивных моллюсков (море); плевротомария, нукула, наутилус (море); лингула - примитивное плеченогое (море); морская звезда (море); кистеперая рыба латимерия (были распространены широко в пресных водах и в море, сейчас - в Индийском океане на глубине в сотни метров); двоякодышащая рыба неоцератод (сохранилась в пресных водах Австралии при отсутствии конкурентов); акула-шестижаберник (глубины моря); гаттерия (острова у Новой Зеландии); опоссум (тропические и субтропические американские леса).


Загадочный отпечаток из слоев Енгрской свиты Алданского щита

X-20.

Загадочный отпечаток из слоев Енгрской свиты Алданского щита (микрофото В. В. Кошевого). Возраст этой окаменелости - 3,5 млрд. лет. Неясно, что это: животное, растение или, что вероятнее всего, колония микроорганизмов? Древнее этой находки известны лишь окаменелости из серии Исуа в Гренландии (3,8 млрд. лет), по форме больше всего похожие на дрожжевые грибки. Напомним, что возраст самой Земли по современным представлениям не превышает 4,7-4,6 млрд. лет.


хронология развития органического мира

X-21.

Во времена Дарвина хронология развития органического мира (развития жизни) представлялась простой: геологи различали первичный, вторичный и третичный периоды. Позже к ним прибавился четвертичный период, непосредственно примыкающий к современности. Теперь хронологическая таблица существенно усложнилась и простое перечисление эр и периодов, даже с указанием их возраста, мало что дает при первом взгляде, так как по продолжительности отрезки палеонтологической летописи различаются а тысячи раз.

Представим весь период существования жизни на Земле (около 4 млрд. лет) на часовом циферблате. Тогда 1 ч будет соответствовать примерно 333 млн. лет. В начале первого часа (3,8 млрд. лет) появились первые микроорганизмы, которые доминировали в биосфере до "8 ч"; эта эра архейская, древнейшая (показано синим цветом). Скорость эволюции (если определять ее по числу возникших новых таксономических групп) была, по-видимому, довольно низкой, но уже около 3 млрд. лет назад ("3 ч" на нашем циферблате) возникли сине-зеленые (цианофиты) с оксигенным фотосинтезом, выделяющие в атмосферу свободный кислород. В следующей эре, протерозойской (эра "первичной жизни"), в самом ее начале (около 1,5 млрд. лет назад), появляются многоклеточные существа. Несомненно, что одноклеточные (простейшие) возникли еще в архее. В конце протерозоя существовали уже довольно богатые фауна и флора из разнообразных водорослей, кишечнополостных, предков кольчатых червей, моллюсков и ракообразных. Суша оставалась безжизненной. Все протерозойские животные были бесскелетными, а ископаемые останки их крайне редки. Массовое появление ископаемых в отложениях знаменует начало палеозойской эры (около 600 млн. лет назад, на циферблате "10 ч" с минутами).

На втором циферблате (показано зеленым цветом) масштаб другой: 1 ч равняется 50 млн. лет. На нем показана продолжительность палеозойской и мезозойской эр (эры "древней" и "средней" жизни). Первый период палеозоя - кембрийский (кембрий) - длился около 80 млн. лет. Тогда в морях изобиловали беспозвоночные: губки, археоциаты, кораллы, иглокожие, моллюски, плеченогие и трилобиты. Ордовик и силур длились 60 и 30 млн. лет. В эти периоды появляются первые хордовые - бесчелюстные рыбы, родственники ныне живущих миног; на суше развиваются мхи и папоротники. В девонском периоде (70 млн. лет) развиваются все основные группы рыб, а сушу заселяют насекомые, паукообразные и первые земноводные (стегоцефалы). Все они процветают в следующем периоде - каменноугольном (карбон, 60-70 млн. лет), но уже тогда появляются первые пресмыкающиеся и семенные папоротники. Пермский период (45 млн. лет) завершает палеозой. В это время уже широко распространены голосеменные растения, пресмыкающиеся (котилозавры и зверообразные) теснят стегоцефалов.

Мезозой наступает в "половину восьмого" по нашему второму циферблату. Эволюция все более ускоряется. Первый период новой эры (триас, 40-45 млн. лет) характерен развитием морских пресмыкающихся, черепах и динозавров. В это время вместе со стегоцефалами вымирают котилозавры и зверообразные ящеры. Появляются первые млекопитающие. Юрский (50 млн. лет) и меловой (70 млн. лет) периоды - эпоха развития расцвета пресмыкающихся. Млекопитающие и первые, пока еще зубатые, птицы занимают подчиненное положение. В мелу распространяются покрытосеменные растения, но их будущее, как и для птиц и зверей, впереди, в кайнозойской эре (эре "новой жизни"), показанной на циферблате желтым цветом.

На третьем циферблате - кайнозойская эра с масштабом 1 ч - 6 млн. лет. Начало ее (около 70 млн. лет назад) знаменуется вымиранием большей части пресмыкающихся (остаются только черепахи, крокодилы, гаттерия, а из более молодых - ящерицы и змеи). На суше расцвет покрытосеменных (древесных и трав), млекопитающих и птиц.

Кайнозой делится на третичный и четвертичный периоды. Третичный разделяется на палеоген (40 млн. лет, включающий палеоцен, эоцен и олигоцен) и неоген (25 млн. лет, включая миоцен и плиоцен). В эоцене представлены уже все основные группы зверей: насекомоядные, летучие мыши, грызуны, хищные и копытные, китообразные. Расцвет кайнозойской эры приходится на миоцен. Ныне живущие слоны, носороги, лошадиные лишь жалкие остатки миоценовой фауны млекопитающих. К концу плиоцена вместе с похолоданием происходит быстрое вымирание богатых фаун Южной и Северной Америки, Австралии, Азии и Европы. Это вымирание достигает апогея в четвертичном периоде (на циферблате показано красным цветом).

Человек современного типа существует на Земле не менее 50 тыс. лет (менее "30 с" по нашим часам). На символических часах, размеченных по продолжительности антропогена, начало древнейших земледельческих цивилизаций приходилось бы на "12 ч" без одной минуты!


Фораминиферы

X-22.

Фораминиферы - широко распространенные морские корненожки. Основная часть их цитоплазмы скрыта в известковой раковинке, пронизанной множеством отверстий, через которые выходят корневидные ложноножки. Представленные здесь на микрофотографиях, снятых в сканирующем электронном микроскопе домики - лишь ничтожная часть разнообразия фораминифер. Необычайная изменчивость и широкое распространение в осадочных породах фораминифер делает их весьма важными объектами для палеонтологии. Изучая их, мы можем с достаточной точностью датировать отложения.


X-23.

Дарвин скептически относился к модным в то время теориям о материковых мостах и затонувших в океане континентах, которыми пытались объяснить особенности распределения животных и растений. Он придавал большое значение случайным способам расселения с помощью ветров, морских течений, птиц и т. д. Все соображения Дарвина и сейчас считаются вполне справедливыми. "Мосты суши", по которым шло расселение организмов, существовали только в области материковой отмели (шельфов). Так соединялись Британские острова с Европой, Азия с Северной Америкой в районе Берингова пролива и т. д. Но одновременно получила широкое признание теория дрейфа материковых плит, воскресившая старую идею А. Вегенера. Согласно этой теории материковые плиты могут раскалываться и двигаться по поверхности Земли, расталкиваемые растущим дном океанов.

Пангея

В триасовом периоде существовал только один сверхматерик - Пангея и один океан - Панталасса (А). Но уже в триасе Пангея начала раскалываться на два сверхматерика: северный - Лавразию (Северная Америка с Гренландией, Европа и большая часть современной Азии) и Гондвану (Южная Америка, Африка, Антарктика и Австралия, а также Индостан).

разделение афроюжноамериканской части

В юрском периоде (Б) этот раскол усугубляется начинающимся разделением афроюжноамериканской части от еще объединенных Антарктиды и Австралии. В начале мела Южная Америка начинает отрываться от Африки, возникает Атлантический океан (В).

Южная Америка

В начале третичного периода он уже достаточно широк, хотя еще "закрыт" в северном полушарии (Г). В дальнейшем движение Африки и Индостана на север закрывает море Тетис, Лавразия распадается на Северную Америку и Евразию, Австралия движется на север, к экватору, а Антарктида занимает место у южного полюса.

Лавразия

Эта теория настолько хорошо согласуется с распределением современных, вымерших организмов, что биогеографам теперь без нее уже нельзя обойтись.


эволюционный ряд аммонитов

X-24.

В некоторых случаях удается обнаружить и расшифровать перерывы в накоплении осадков в одном и том же месте. Одним из наиболее детально изученных последовательностей ископаемых форм считается эволюционный ряд аммонитов рода Kosmoceras, обнаруженный в верхнеюрских оксфордских глинах (Питерборо, Англия). Эти отложения общей мощностью 1300 см откладывались по расчетам на протяжении около 1,5 млн. лет (примерно 1 м за 115 тыс. лет). Всего в этой группе слоев обнаружены многие сотни аммонитов, относящихся к 2-3 разным эволюционным стволам и 24 формам. Одной из важных морфологических характеристик аммонитов является отношение числа ребер к числу краевых шипов на раковине. На рисунке показано реальное стратиграфическое положение каждого из аммонитов, обнаруженных в слое 1080- 1140 см; линия обозначает среднеарифметическое значение отношения числа ребер к числу шипов на раковине. При этом видно, что в слое 1093,5 см соседние значения резко смещены. На нижнем рисунке тот же график разнесен таким образом, чтобы восстановить последовательность постепенного изменения морфологии раковин, не зафиксированного в результате возможного перерыва в накоплении осадков. Если предположить, что скорость накопления осадков и скорость изменения морфологии раковин оставались постоянными, то видно, что части графика надо раздвинуть на расстояние, соответствующее 85 см толщины осадков. Это означает, что на протяжении примерно 98 тыс, лет осадки в данном месте почему-то не накапливались.

Наверное, еще только в двух - трех случаях с такой подробностью удалось документировать изменение когда-то живших существ. И всегда подтверждалось предвидение Ч. Дарвина о перерывах в осадконакоплении как возможной причине отсутствия переходных форм и появления резко измененных форм. Этот же случай позволяет установить и "разрешающую способность" палеонтологического метода. Один сантиметр осадков соответствует событиям, развивавшимся на протяжении жизни сотен поколений аммонитов. Ясно, что за сотни поколений могут произойти подвидовые и даже видовые изменения. Но вряд ли возможно уловить такие изменения в 1 см осадков! Получается, что палеонтологический материал, даже в таком идеальном случае, который описан ранее, не позволяет надежно анализировать микроэволюционный процесс. Однако палеонтология оказывается незаменимой при анализе развития групп видов - процессов макроэволюционных.