Происхождение видов путем естественного отбора

Чарльз Дарвин

Глава X. О неполноте геологической летописи

Об отсутствии многочисленных промежуточных разновидностей в каждой отдельной формации

На основании всех этих соображений нельзя сомневаться в том, что геологическая летопись, рассматриваемая в целом, в высшей степени неполна; но, если обратить внимание на каждую формацию в отдельности, весьма трудно понять, почему мы не находим в ней строго промежуточных разновидностей между родственными видами, жившими в ее начале и в ее конце. Известны многие примеры, когда разновидности одного и того же вида встречаются в верхней и нижней частях одной и той же формации: так, Траутшольд приводит значительное число примеров в отношении аммонитов, а Гильгендорф описал весьма интересный случай, где десять форм Planorbis multiformis постепенно изменяются в последовательных слоях одной пресноводной формации в Швейцарии. Хотя каждая формация бесспорно требовала огромного числа лет для своего отложения, тем не менее можно привести многие причины, объясняющие, почему каждая из них обыкновенно не заключает в себе непрерывных рядов связующих звеньев между видами, жившими в начале ее и в конце, но я не могу в надлежащей мере оценить относительное значение нижеследующих соображений.

Хотя каждая формация может обозначать собой весьма длинный ряд, но каждая из них, вероятно, коротка сравнительно с периодом времени, необходимым для изменения одного вида в другой. Мне известно, что два палеонтолога, мнения которых заслуживают полного уважения, именно Брони и Вудворд, пришли к заключению, что средняя продолжительность каждой формации вдвое или втрое превосходит среднюю продолжительность существования видовых форм. Но непреодолимые затруднения препятствуют нам, как мне кажется, прийти к сколько-нибудь надежному выводу в этом отношении. Встречая какой-нибудь вид впервые в середине отложений данной формации, было бы в высшей степени рискованно заключать отсюда, что он не существовал где-нибудь и ранее. И точно так же замечая, что какой-нибудь вид исчезает прежде, чем были отложены последние слои формации, было бы столь же опрометчиво предполагать, что он именно тогда вымер. Мы забываем, насколько мала площадь Европы сравнительно со всей земной поверхностью; но в пределах Европы различные ярусы одной и той же формации еще не сопоставлены между собой вполне точно.

Относительно всевозможных морских животных мы можем смело утверждать, что здесь в широких размерах имели место переселения, вызывавшиеся климатическими и другими изменениями; и когда мы видим, что вид впервые появляется в какой-нибудь формации, мы можем считать вероятным, что он в это время только впервые иммигрировал в эту область.

При изучении позднейших отложений в разных частях света было замечено, что некоторые доныне живущие виды обыкновенны в данном отложении, но исчезли в соседнем море; или наоборот, что некоторые виды в настоящее время изобилуют в соседнем море, но редки или совсем отсутствуют в данном отложении. В высшей степени поучительно рассмотреть многие вполне доказанные случаи переселения обитателей Европы в продолжение ледниковой эпохи, которая представляет только часть целого геологического периода, а также и поразмыслить об изменениях морского уровня, о крайних переменах климата и об огромной продолжительности времени - все в пределах того же ледникового периода. Можно, однако, сомневаться в том, что в какой-нибудь части света непрерывно отлагались осадочные слои, заключающие в себе ископаемые остатки, в течение всего этого периода в одной и той же области. Невероятно, например, чтобы осадки отлагались в продолжение всего ледникового периода близ устья Миссисипи в пределах той глубины, на которой морские животные могут наилучше развиваться, так как мы знаем, что в других частях Америки за этот самый промежуток времени совершились большие географические изменения.

Для того чтобы можно было получить полную серию переходов между двумя формами из верхней и из нижней частей одной и той же формации, отложение должно было накопляться непрерывно в продолжение долгого периода, достаточного для медленного процесса изменения [видов]; следовательно, отложение должно иметь весьма значительную мощность, и изменяющиеся виды должны жить все это время в той же самой области. Но мы видели, что мощная формация, содержащая ископаемые во всей своей толще, может накопиться только в течение периода опускания, и для того чтобы глубина оставалась приблизительно одинаковой,- что необходимо для того, чтобы одни и те же морские организмы могли жить на одном и том же пространстве,- быстрота накопления осадка должна приблизительно уравновешивать быстроту опускания. Но этот самый процесс опускания имеет следствием погружение той области, откуда доставляется материал для осадка, и таким образом количество доставляемого материала уменьшается, тогда как опускание все продолжается. В действительности это почти точное соответствие между количеством приносимого осадка и быстротой опускания представляет, вероятно, редкую случайность, так как было замечено многими палеонтологами, что очень мощные отложения обыкновенно не содержат ископаемых организмов и что последние встречаются только близ верхней или близ нижней границы таких отложений.

Когда мы наблюдаем, как это весьма нередко случается, формацию, сложенную из слоев весьма различного минералогического состава, мы вправе предположить, что в процессе отложения ее были большие или меньшие перерывы. Но даже самое внимательное исследование какой-нибудь формации не дает нам никакого представления о продолжительности времени, какое необходимо было для ее отложения. Можно привести много примеров того, что слои всего в несколько футов толщиною представляют собою формации, имеющие в других местах мощность в тысячи футов и требовавшие для своего отложения огромного периода времени; и, однако, никто не заподозрил бы, не зная этого факта, какому огромному промежутку времени соответствует эта менее мощная формация. Можно указать многие случаи, когда нижние слои какой-либо формации были приподняты, подвергались денудации, вновь опускались и были покрыты верхними слоями той же формации,- факты, указывающие на то, что продолжительные, но легко ускользающие от внимания перерывы имели место при отложении таких слоев.

В других случаях большие ископаемые деревья, еще сохранившие вертикальное положение, в котором они росли, дают нам ясные указания на многие длинные промежутки времени и на изменение уровня страны в продолжение процесса отложения, о чем мы и не догадывались бы, если бы не сохранились эти деревья; так, сэр Ч. Лайелль и д-р Доусон нашли в Новой Шотландии угленосные слои в 1 400 футов мощностью, с древними, содержащими корни прослойками, которые заметны одна над другой не менее как на шестидесяти восьми различных уровнях. Таким образом, когда один и тот же вид встречается в основании, в средних слоях и в верхних горизонтах какой-нибудь формации, весьма вероятно предположить, что он не жил в одном и том же месте в продолжение всего периода отложения, но исчезал и вновь появлялся, и, быть может, неоднократно, пока длился один и тот же геологический период. Следовательно, если этот вид претерпел значительное изменение во время отложения одной геологической формации, один ее разрез не будет заключать в себе все тонкие промежуточные переходы, которые, согласно нашей теории, должны были существовать, но будет заключать внезапные, хотя, быть может, и незначительные изменения этой формы.

Чрезвычайно важно помнить, что натуралисты не имеют золотого правила, при помощи которого можно было бы различать виды и разновидности; они допускают некоторую слабую изменчивость каждого вида, но, когда они встречают несколько большие различия между какими-нибудь двумя формами, они считают обе эти формы за отдельные виды, если только они не принуждены связать их вместе очень близкими промежуточными переходами, а на это, по только что изложенным причинам, весьма редко можно рассчитывать, имея дело с одним каким-либо геологическим разрезом. Предположим, что В и С представляют собою два вида, а третий, А, найден в более древнем, лежащем ниже слое; если бы даже А был строго промежуточным между В и С, он был бы просто признан за третий и особый вид, разве бы только в то же самое время он не оказался тесно связанным промежуточными разновидностями с одной или с обеими формами. Не следует, однако, забывать, как это объяснено, что, хотя бы А и был действительным прародителем В и С, из этого еще не следует непременно, чтобы он был во всех отношениях строго промежуточным между ними. Таким образом, мы можем получить родственные виды и некоторых их измененных потомков из нижних и верхних слоев одной и той же формации и, если только мы не имеем многочисленных переходных форм, мы можем и не догадаться о существовании между ними кровного родства и сочтем их, следовательно, за различные виды.

Можно указать и еще одно более важное соображение, высказанное недавно д-ром Фолконером и приводящее к тому же заключению, именно, что период, в продолжение которого каждый вид подвергался изменению, хотя и очень продолжительный, если измерять его годами, был, вероятно, короток по сравнению с тем временем, в течение которого вид не подвергался никаким изменениям.

Не следует забывать, что в настоящее время, располагая для исследования полными экземплярами, мы лишь в редких случаях можем связать две формы промежуточными разновидностями и, таким образом, доказать их принадлежность к одному и тому же виду до тех пор, пока не будет собрано много экземпляров в разных местностях; а по отношению к ископаемым видам это редко бывает возможно. Мы, быть может, всего лучше представим себе всю невероятность предположения, что нам удастся связать между собой виды посредством многочисленных нечувствительных переходных ископаемых звеньев, спросив себя: будет ли, например, в состоянии геолог некоторого будущего периода доказать, что наши разнообразные породы рогатого скота, овец, лошадей и собак произошли от одного корня или от нескольких первоначальных корней; или же представляют ли некоторые морские моллюски, которые живут у берегов Северной Америки и которые считаются одними конхиологами за виды, отличные от их европейских представителей, а другими только за разновидности, действительно только разновидности, или они обладают, как говорят, различными видовыми признаками. Это будет возможно для будущего геолога лишь в том случае, если он откроет в ископаемом состоянии многочисленные переходные формы, а это в высшей степени невероятно.

Авторы, верящие в неизменяемость видов, не переставали утверждать, что геология вообще не обнаруживает никаких переходных форм. Это утверждение, как мы увидим в ближайшей главе, совершенно несправедливо. По замечанию сэра Дж. Леббока, "каждый вид представляет связующее звено между другими родственными формами". Если мы возьмем род, состоящий из двух десятков видов современных и вымерших, и уничтожим из них четыре пятых, то оставшиеся виды, без всякого сомнения, будут значительно более отличаться один от другого. Если между уничтоженными таким образом формами окажутся крайние формы, самый род будет тогда более обособлен от других близких родов. Что действительно еще не обнаружено геологическими исследованиям, это - существование в прежние времена бесчисленных переходов, настолько между собою близких, насколько близки современные разновидности,- переходов, связывающих между собою почти все существующие и вымершие виды. Но на это нельзя и рассчитывать, хотя на отсутствие таких переходов неоднократно указывалось как на наиболее серьезное возражение против моих взглядов.

Итак, если есть доля правды в этих замечаниях, мы не имеем права рассчитывать на возможность найти в наших геологических формациях бесконечное число тех нечувствительных переходных форм, какими, согласно нашей теории, все прежние и современные виды одной и той же группы были связаны в одну длинную и разветвленную цепь жизни. Мы можем рассчитывать на нахождение лишь немногих звеньев, и их мы действительно находим,- и между ними одни более отдаленно, другие более тесно связаны между собой; и такие звенья, как бы они ни были близки между собой, но, если только они находятся в различных ярусах одной и той же формации, считаются многими палеонтологами за самостоятельные виды. Я не скрываю, что и не подозревал бы, сколь скудны геологические памятники в наилучше сохранившихся геологических разрезах, если бы отсутствие бесчисленных связующих звеньев между видами, жившими в начале и в конце каждой формации, не было столь веским аргументом против моей теории.

Комментарии


Изменение величины раковин

X-10.

Более подробное исследование пресноводных плиоценовых отложений в Штайнхайме (Вюртенберг) обнаружило 29 в разной степени различающихся форм, несомненно представляющих непрерывно развивавшуюся в этом небольшом озере группу пресноводных моллюсков-катушек рода Gyraulus (Planorbis). Весь период, который охватывает эти отложения, занимает не менее 2 млн. лет. Следовательно, между отдельными формами, изображенными на. схеме, могло пройти около 100 тыс. лет. Резкие изменения в морфологии раковин (переход от катушковидной к башенковидной форме, утолщение раковин и др.), вероятно, связаны с повышением температуры воды и увеличением содержания карбоната кальция, происшедших в результате появления горячих вулканических источников в окрестностях озера. Потом эти источники исчезли и форма раковин вновь вернулась к катушковидной. Изменение величины раковин одновременно происходило и у моллюсков рода Amnicola, также обитавших в этом озере.


границы покровных оледенений

X-11.

В настоящее время для Европы и Северной Америки можно восстановить основные черты палеогеографии на протяжении четвертичного периода. На карте показаны границы покровных оледенений. В период максимального развития ледникового покрова южный край ледника достигал широты современного Волгограда. Последнее мощное оледенение, покрывавшее всю Скандинавию и значительную часть Прибалтики, окончилось всего лишь около 10 тыс. лет назад.

1 - 230 тыс. лет назад

2 - 100 тыс. лет назад

3 - 65-50 тыс. лет назад

4 - 23 тыс. лет назад

5 - 11 тыс. лет назад


лепидодендрон

X- 12

Само название "каменноугольный период" (карбон) говорит о том, что в эту эпоху образовались мощные слои каменного угля. Территорию большей части нынешней Европы в то время покрывали обширные влажные леса из вымерших ныне растений. Наиболее примечательными из них были лепидодендроны (справа) - огромные деревья высотой до 40 м и диаметром (у основания) до 2 м. До наших дней дожили их маленькие родичи - плауны. Не менее примечательны родственники нынешних хвощей - каламиты высотой до 30 м (слева).

Но уже в карбоне появляются первые голосеменные растения, широко распространившиеся в следующем периоде - пермском. Значительная часть углей Сибири образована за счет кордаитов - могучих деревьев высотой до 30 м. Это были родственники ныне живущих хвойных, но вместо хвои у них были листья, чаще всего похожие на листья злаков или ирисов.


Ныне вымершие парнокопытные

X-13.

Ныне вымершие парнокопытные из семейства титанотериев или бронтотериев ("титанические", или "громовые", звери), хотя имели азиатское происхождение, но наибольшее развитие получили на территории Северной Америки. Последние титанотерии были огромными слоноподобными животными с причудливыми костяными выростами на лицевой части черепа. По степени вооруженности их можно расположить в ряд - от небольшого эоценового эотитанопса, вообще безрогого, до чудовищного бронтотерия эпохи раннего олигоцена. Эволюция титанотериев шла быстро: уже в конце эоцена монгольские эмболотерии ("звери-тараны") имели мощные рогоподобные выступы носовых костей, позволявшие им рвать растения под водой без задержки дыхания. Анализируя подобные ряды, можно говорить о какой-то направленности эволюционного процесса, о чем упоминает Дарвин.


Проблема связи видов между собой

X-14.

Проблема связи между собой видов посредством "многочисленных нечувствительных переходных звеньев" в наше время благодаря накоплению палеонтологического материала, с одной стороны, и развитию методов тонкого анализа ископаемого материала - с другой, становится во многих случаях объектом не теоретических, а практических исследований. А. Г. Малеева (Уральский университет, Свердловск) на основании глубокого изучения строения жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба большего числа особей полевок-пеструшек рода Lagurus (как современного, так и ископаемого материала из разных местонахождений) показала постепенное замещение одних морфотипов другими на протяжении последних 2,5 млн. лет: 1 - основные, наиболее часто встречающиеся в популяции морфотипы с суммарной частотой около 70-80%; 2 - морфотипы с частотой около 20%; 3, 4 - морфотипы с частотой около 5%.